复合防腐剂浸种对玉米种子萌发及幼苗生长的影响

胡春红+纪秀娥+李淑梅+古红梅+周琳

摘要：采用改良土培法，研究不同质量浓度的复合防腐剂（苯甲酸钠和山梨酸钾质量比为3∶2）浸种对玉米种子萌发及幼苗生长的影响。结果表明，低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）处理，种子的发芽率、幼苗的根长、株高、株直茎、叶绿素及过氧化物酶指标均增高，丙二醛（MDA）含量降低；高浓度时（≥6.0 g/L）上述形态与生理指标均发生反向改变，当浓度为9.0 g/L时，各指标变化情况与对照组相比，差异均达到显著或极显著水平。综上所述，复合防腐剂对玉米幼苗的生长起低浓度促进、高浓度抑制的作用。

关键词：玉米；复合防腐剂；形态指标；生理指标

中图分类号：Q954.3；S512.1+1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）17-3995-03

Effects of Soaking Seeds with Compound Preservatives on the Germination of Seeds and the Growth of Seedlings in Maize

HU Chun-hong， JI Xiu-e， LI Shu-mei， GU Hong-mei， ZHOU Lin

（College of Life Science and Agriculture，Zhoukou Normal University，Zhoukou 466001，Henan，China）

Abstract： The effects of soaking the seeds with different concentrations of compound preservatives （sodium benzoate/potassium sorbate=3∶2） on the germination of seeds and the growth of seedling in maize was studied with modified soil culture method. The results showed that the indexes of bud sprouting rate of seeds， root length of seedling， height of plant， diameter of plant， chlorophyll， peroxidase increased. The content of malondialdehyde decreased at low-level compound preservatives（≤3.0 g/L）. The morphological and physiological indexes above began a benign change at high-level compound preservatives（≥6.0 g/L）. When the concentration of preservatives was 9.0 g/L， all the indexes had significant or extremely significant difference comparing with the control group. It is indicated that， the compound preservatives had a positive effect at low concentration on maize seedlings， with a negative influence at high concentration.

Key words： maize； compound preservatives； morphological index； physiological index

苯甲酸钠和山梨酸钾价格便宜且具有广谱杀菌效果，是目前最常用的食品防腐剂。据统计，目前全球防腐剂总消费量约几十万吨，且用量以惊人的速度逐年攀升。如此大的消费量势必使防腐剂最终直接或间接进入土壤和水源造成污染，对农作物的生长产生影响。前期的研究结果及相关资料表明，防腐剂对农作物生长具有抑制和毒害的作用[1-3]。苯甲酸钠可能具有叠加毒性[4-6]，其使用范围和用量已受限制；山梨酸钾是国际粮农组织（FAO）和世界卫生组织（WHO）向各国重点推荐的低毒、高效保鲜防腐剂，也是我国“十五”规划中重点发展推广的食品添加剂之一，其使用范围及用量相对较大。因此，本试验结合两种食品防腐剂的市场价格、使用范围及用量，以中国主要的高产粮食及饲料作物玉米为研究对象，研究土壤中食品防腐剂（苯甲酸钠与山梨酸钾质量比为2∶3）污染对玉米生长的影响，并探索影响玉米生长的警示浓度，旨在为农业生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料处理

选取子粒饱满、大小一致且无霉变、无病虫害的国审豫玉23玉米种子720粒，消毒灭菌后，平均分为A、B两组。A组用于测定种子发芽率，B组用于测定形态与生理指标。A组种子分装于6组18个培养皿中（即每3个培养皿为一平行组），每个培养皿中放置20粒种子。依次用0.0、3.0、6.0、9.0、12.0、15.0 g/L的复合防腐剂50 mL浸种培养，用作发芽率测定。采用相同的方法将B组玉米种子浸种24 h，然后播种到土壤中，置于培养箱中培养，培养条件为温度25 ℃，光照度4 000～4 500 lx，光照时间14 h/d，每天喷洒适量自来水保持湿润，培养12 d后测定其形态与生理指标。

1.2 指标测定方法

发芽率：种子胚芽突破种皮即为发芽种子，第7天统计发芽率。

形态指标测定：根长指从根基部到根尖生长点之间的长度；株高指从第1片真叶叶面与叶鞘相连处到根基部间的高度；茎粗指距根基部20 mm处的平均直径值。

生理指标测定：参照文献[7]， 采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活力； 采用浸提法测定叶绿素（Chl.）含量； 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量。

1.3 数据统计方法

采用Excel软件和SPSS统计软件，在95%水平上分析不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 复合防腐剂浸种对玉米种子发芽及幼苗形态指标的影响

由表1可知，玉米种子的发芽率总体随防腐剂浓度增加呈下降趋势，当防腐剂浓度≥12.0 g/L时，与对照组相比差异达显著水平。

由表2可知，在复合防腐剂作用下，玉米幼苗的根长、株高及茎粗均呈先增后降的趋势。尤其是株高和根长的变化趋势更为显著。与对照组相比，当复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，玉米幼苗根长、株高及茎粗均高于对照组；当浓度≥6.0 g/L时，玉米幼苗根长、株高及茎粗均低于对照组。与前期研究的防腐剂使小麦幼苗生长产生蹲苗现象基本一致[2]。总之，低浓度复合防腐剂（≤3.0 g/L）促进幼苗生长发育，较高浓度时（≥6.0 g/L）起抑制作用，复合防腐剂抑制玉米生长的警戒浓度为9.0 g/L。

2.2 复合防腐剂浸种对玉米幼苗生理指标的影响

由图1可知，随复合防腐剂浓度增大，叶绿素（Chl.）含量的变化呈先增后降的趋势。当复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，与对照组相比叶片中的叶绿素含量极显著增高；当复合防腐剂浓度继续升高（≥6.0 g/L）时，叶绿素的含量逐渐降低且含量均低于对照组，差异达极显著水平。叶绿素是影响植物光合作用效率的重要指标，其含量高低直接影响植物对光能的吸收与传递， 从而影响有机物的合成与积累[8]。因此，此结果与上述形态指标变化相互印证。

由图2可知，过氧化物酶（POD）活力的变化与叶绿素含量的变化一致，呈先增后降的趋势。说明低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）能够促进玉米幼苗的生长，提高植株的抗性，高浓度（≥6.0 g/L）显著抑制玉米的生长，降低其抗性。相关研究表明，植物受到外界环境刺激时，线粒体的氧化程度提高，促进植物产生一系列活性氧簇（ROS），诱导下游信号分子而获得抗性[9]。POD酶是一种活性较高的生物体保护酶，能够催化各种底物发生氧化反应，其最佳底物是H2O2，H2O2为ROS的一种，在POD的作用下被催化变成H2O，解除其毒害[10]。理论上讲，高浓度防腐剂胁迫下，玉米幼苗中POD含量应升高，以提高抗性对抗ROS造成的损伤， 但植物的抗逆性具有限度性要求，超过植物自身代谢调节能力时，植物体的抗性会骤然降低。因此，此研究结果更加印证了高浓度复合防腐剂对玉米幼苗的生长发育产生严重的胁迫作用。

MDA是膜脂过氧化产物，其含量与膜脂过氧化程度有关，含量的变化可以衡量植物受伤害的程度。由图3可知，复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，玉米幼苗MDA的含量与对照组相比有所下降但尚未达显著水平；当复合防腐剂浓度继续增高（≥6.0 g/L）时，玉米幼苗MDA含量升高且均高于对照组，差异达极显著水平。这说明高浓度防腐剂胁迫下，玉米幼苗质膜过氧化程度加剧，幼苗受到严重胁迫。

3 小结与讨论

钠和钾均为植物生长所必需的重要元素，更是维持细胞膜内外电势平衡的关键物质，适量的钠和钾对植物的生长起促进作用，若过量会造成盐胁迫抑制植物的生长。因此，苯甲酸钠和山梨酸钾在低浓度时作为钠盐和钾盐被幼苗作为营养元素吸收，促进玉米幼苗的生长，高浓度下玉米幼苗因造成盐胁迫危害抑制其生长发育。

相关研究结果表明，在盐胁迫条件下，植物体内产生大量活性氧物质[9，11]，具有破坏蛋白质、叶绿体、细胞膜流动性及核酸等作用，扰乱有机体的平衡[12]。因此推测，复合防腐剂在高浓度时造成盐胁迫，改变了细胞膜的渗透性，对蛋白质和叶绿素等物质造成伤害，从而降低玉米幼苗的抗性，抑制其生长发育。

综上所述，低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）对玉米幼苗的生长具有一定的促进作用，高浓度的复合防腐剂（≥6.0 g/L）对玉米幼苗的生长具有抑制作用，当复合防腐剂浓度≥9.0 g/L时，多数指标与对照相比差异均达到显著或极显著水平，因此土壤复合防腐剂污染抑制玉米幼苗生长的警示浓度为9.0 g/L。

参考文献：

[1] 刘 文，张春海，张子峰，等.防腐剂山梨酸钾对蚕豆根尖细胞的遗传毒性[J].江苏大学学报（医学版），2004，14（6）：489-493.

[2] 胡春红，李俐俐，李淑梅，等.模拟土壤防腐剂污染对小麦种子萌发及幼苗生长发育的影响[J].河南师范大学学报，2013，41（2）：127-130.

[3] 陈 刚，高 鉴，韩 燕，等.防腐剂苯甲酸钠的致突变作用研究[J].癌变·畸变·突变，2003，15（3）：178-179.

[4] 荆亚玲，闫立江，岳桂云.食品防腐剂复配形式在面包中的防腐应用研究[J].中国食品添加剂，2010（2）：197-200.

[5] O'CONNOR J E，RIBELLES M，GRISOLIA S.Potentiation of hyperammonemia by sodium benzoate in animals.A Note of Caution [J]. Eur J Pediatr，1982，138：186-187.

[6] 吕 娜，沈明浩.苯甲酸钠对小鼠骨髓细胞的致突变作用研究[J].吉林农业大学学报，2006，28（4）：466-468.

[7] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[8] 郝林华，石红旗，孙丕喜，等.牛蒡寡糖对黄瓜植株生理生化特性的影响[J].西北植物学报，2006，26（8）：1612-1616.

[9] 周 俊，孙爱珍，曾礼漳，等.硫胺素通过提高线粒体氧化状态促进植物快速响应外界胁迫的研究[J].激光生物学报，2012，21（4）：340-345.

[10] YOSHIDA K，KAOTHIEN P，MATSUI T，et a1.Molecular biology and application of plant peroxidase genes[J].Applied Microbiologyand，2003，60（6）：665-670.

[11] ELSTNER E F，OSSWALD W.Mechanisms of oxygen activation during plant stress[J].Proceedings of the Royal Society of Edinburgh，1994，102：131-l54.

[12] SCANDALIOS J G.Oxygen stress and superoxide disnmtases[J].Plant Physiology，1993，101：712-726.

生理指标测定：参照文献[7]， 采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活力； 采用浸提法测定叶绿素（Chl.）含量； 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量。

1.3 数据统计方法

采用Excel软件和SPSS统计软件，在95%水平上分析不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 复合防腐剂浸种对玉米种子发芽及幼苗形态指标的影响

由表1可知，玉米种子的发芽率总体随防腐剂浓度增加呈下降趋势，当防腐剂浓度≥12.0 g/L时，与对照组相比差异达显著水平。

由表2可知，在复合防腐剂作用下，玉米幼苗的根长、株高及茎粗均呈先增后降的趋势。尤其是株高和根长的变化趋势更为显著。与对照组相比，当复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，玉米幼苗根长、株高及茎粗均高于对照组；当浓度≥6.0 g/L时，玉米幼苗根长、株高及茎粗均低于对照组。与前期研究的防腐剂使小麦幼苗生长产生蹲苗现象基本一致[2]。总之，低浓度复合防腐剂（≤3.0 g/L）促进幼苗生长发育，较高浓度时（≥6.0 g/L）起抑制作用，复合防腐剂抑制玉米生长的警戒浓度为9.0 g/L。

2.2 复合防腐剂浸种对玉米幼苗生理指标的影响

由图1可知，随复合防腐剂浓度增大，叶绿素（Chl.）含量的变化呈先增后降的趋势。当复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，与对照组相比叶片中的叶绿素含量极显著增高；当复合防腐剂浓度继续升高（≥6.0 g/L）时，叶绿素的含量逐渐降低且含量均低于对照组，差异达极显著水平。叶绿素是影响植物光合作用效率的重要指标，其含量高低直接影响植物对光能的吸收与传递， 从而影响有机物的合成与积累[8]。因此，此结果与上述形态指标变化相互印证。

由图2可知，过氧化物酶（POD）活力的变化与叶绿素含量的变化一致，呈先增后降的趋势。说明低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）能够促进玉米幼苗的生长，提高植株的抗性，高浓度（≥6.0 g/L）显著抑制玉米的生长，降低其抗性。相关研究表明，植物受到外界环境刺激时，线粒体的氧化程度提高，促进植物产生一系列活性氧簇（ROS），诱导下游信号分子而获得抗性[9]。POD酶是一种活性较高的生物体保护酶，能够催化各种底物发生氧化反应，其最佳底物是H2O2，H2O2为ROS的一种，在POD的作用下被催化变成H2O，解除其毒害[10]。理论上讲，高浓度防腐剂胁迫下，玉米幼苗中POD含量应升高，以提高抗性对抗ROS造成的损伤， 但植物的抗逆性具有限度性要求，超过植物自身代谢调节能力时，植物体的抗性会骤然降低。因此，此研究结果更加印证了高浓度复合防腐剂对玉米幼苗的生长发育产生严重的胁迫作用。

MDA是膜脂过氧化产物，其含量与膜脂过氧化程度有关，含量的变化可以衡量植物受伤害的程度。由图3可知，复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，玉米幼苗MDA的含量与对照组相比有所下降但尚未达显著水平；当复合防腐剂浓度继续增高（≥6.0 g/L）时，玉米幼苗MDA含量升高且均高于对照组，差异达极显著水平。这说明高浓度防腐剂胁迫下，玉米幼苗质膜过氧化程度加剧，幼苗受到严重胁迫。

3 小结与讨论

钠和钾均为植物生长所必需的重要元素，更是维持细胞膜内外电势平衡的关键物质，适量的钠和钾对植物的生长起促进作用，若过量会造成盐胁迫抑制植物的生长。因此，苯甲酸钠和山梨酸钾在低浓度时作为钠盐和钾盐被幼苗作为营养元素吸收，促进玉米幼苗的生长，高浓度下玉米幼苗因造成盐胁迫危害抑制其生长发育。

相关研究结果表明，在盐胁迫条件下，植物体内产生大量活性氧物质[9，11]，具有破坏蛋白质、叶绿体、细胞膜流动性及核酸等作用，扰乱有机体的平衡[12]。因此推测，复合防腐剂在高浓度时造成盐胁迫，改变了细胞膜的渗透性，对蛋白质和叶绿素等物质造成伤害，从而降低玉米幼苗的抗性，抑制其生长发育。

综上所述，低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）对玉米幼苗的生长具有一定的促进作用，高浓度的复合防腐剂（≥6.0 g/L）对玉米幼苗的生长具有抑制作用，当复合防腐剂浓度≥9.0 g/L时，多数指标与对照相比差异均达到显著或极显著水平，因此土壤复合防腐剂污染抑制玉米幼苗生长的警示浓度为9.0 g/L。

参考文献：

[1] 刘 文，张春海，张子峰，等.防腐剂山梨酸钾对蚕豆根尖细胞的遗传毒性[J].江苏大学学报（医学版），2004，14（6）：489-493.

[2] 胡春红，李俐俐，李淑梅，等.模拟土壤防腐剂污染对小麦种子萌发及幼苗生长发育的影响[J].河南师范大学学报，2013，41（2）：127-130.

[3] 陈 刚，高 鉴，韩 燕，等.防腐剂苯甲酸钠的致突变作用研究[J].癌变·畸变·突变，2003，15（3）：178-179.

[4] 荆亚玲，闫立江，岳桂云.食品防腐剂复配形式在面包中的防腐应用研究[J].中国食品添加剂，2010（2）：197-200.

[5] O'CONNOR J E，RIBELLES M，GRISOLIA S.Potentiation of hyperammonemia by sodium benzoate in animals.A Note of Caution [J]. Eur J Pediatr，1982，138：186-187.

[6] 吕 娜，沈明浩.苯甲酸钠对小鼠骨髓细胞的致突变作用研究[J].吉林农业大学学报，2006，28（4）：466-468.

[7] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[8] 郝林华，石红旗，孙丕喜，等.牛蒡寡糖对黄瓜植株生理生化特性的影响[J].西北植物学报，2006，26（8）：1612-1616.

[9] 周 俊，孙爱珍，曾礼漳，等.硫胺素通过提高线粒体氧化状态促进植物快速响应外界胁迫的研究[J].激光生物学报，2012，21（4）：340-345.

[10] YOSHIDA K，KAOTHIEN P，MATSUI T，et a1.Molecular biology and application of plant peroxidase genes[J].Applied Microbiologyand，2003，60（6）：665-670.

[11] ELSTNER E F，OSSWALD W.Mechanisms of oxygen activation during plant stress[J].Proceedings of the Royal Society of Edinburgh，1994，102：131-l54.

[12] SCANDALIOS J G.Oxygen stress and superoxide disnmtases[J].Plant Physiology，1993，101：712-726.

生理指标测定：参照文献[7]， 采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活力； 采用浸提法测定叶绿素（Chl.）含量； 采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量。

1.3 数据统计方法

采用Excel软件和SPSS统计软件，在95%水平上分析不同处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 复合防腐剂浸种对玉米种子发芽及幼苗形态指标的影响

由表1可知，玉米种子的发芽率总体随防腐剂浓度增加呈下降趋势，当防腐剂浓度≥12.0 g/L时，与对照组相比差异达显著水平。

由表2可知，在复合防腐剂作用下，玉米幼苗的根长、株高及茎粗均呈先增后降的趋势。尤其是株高和根长的变化趋势更为显著。与对照组相比，当复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，玉米幼苗根长、株高及茎粗均高于对照组；当浓度≥6.0 g/L时，玉米幼苗根长、株高及茎粗均低于对照组。与前期研究的防腐剂使小麦幼苗生长产生蹲苗现象基本一致[2]。总之，低浓度复合防腐剂（≤3.0 g/L）促进幼苗生长发育，较高浓度时（≥6.0 g/L）起抑制作用，复合防腐剂抑制玉米生长的警戒浓度为9.0 g/L。

2.2 复合防腐剂浸种对玉米幼苗生理指标的影响

由图1可知，随复合防腐剂浓度增大，叶绿素（Chl.）含量的变化呈先增后降的趋势。当复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，与对照组相比叶片中的叶绿素含量极显著增高；当复合防腐剂浓度继续升高（≥6.0 g/L）时，叶绿素的含量逐渐降低且含量均低于对照组，差异达极显著水平。叶绿素是影响植物光合作用效率的重要指标，其含量高低直接影响植物对光能的吸收与传递， 从而影响有机物的合成与积累[8]。因此，此结果与上述形态指标变化相互印证。

由图2可知，过氧化物酶（POD）活力的变化与叶绿素含量的变化一致，呈先增后降的趋势。说明低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）能够促进玉米幼苗的生长，提高植株的抗性，高浓度（≥6.0 g/L）显著抑制玉米的生长，降低其抗性。相关研究表明，植物受到外界环境刺激时，线粒体的氧化程度提高，促进植物产生一系列活性氧簇（ROS），诱导下游信号分子而获得抗性[9]。POD酶是一种活性较高的生物体保护酶，能够催化各种底物发生氧化反应，其最佳底物是H2O2，H2O2为ROS的一种，在POD的作用下被催化变成H2O，解除其毒害[10]。理论上讲，高浓度防腐剂胁迫下，玉米幼苗中POD含量应升高，以提高抗性对抗ROS造成的损伤， 但植物的抗逆性具有限度性要求，超过植物自身代谢调节能力时，植物体的抗性会骤然降低。因此，此研究结果更加印证了高浓度复合防腐剂对玉米幼苗的生长发育产生严重的胁迫作用。

MDA是膜脂过氧化产物，其含量与膜脂过氧化程度有关，含量的变化可以衡量植物受伤害的程度。由图3可知，复合防腐剂浓度为3.0 g/L时，玉米幼苗MDA的含量与对照组相比有所下降但尚未达显著水平；当复合防腐剂浓度继续增高（≥6.0 g/L）时，玉米幼苗MDA含量升高且均高于对照组，差异达极显著水平。这说明高浓度防腐剂胁迫下，玉米幼苗质膜过氧化程度加剧，幼苗受到严重胁迫。

3 小结与讨论

钠和钾均为植物生长所必需的重要元素，更是维持细胞膜内外电势平衡的关键物质，适量的钠和钾对植物的生长起促进作用，若过量会造成盐胁迫抑制植物的生长。因此，苯甲酸钠和山梨酸钾在低浓度时作为钠盐和钾盐被幼苗作为营养元素吸收，促进玉米幼苗的生长，高浓度下玉米幼苗因造成盐胁迫危害抑制其生长发育。

相关研究结果表明，在盐胁迫条件下，植物体内产生大量活性氧物质[9，11]，具有破坏蛋白质、叶绿体、细胞膜流动性及核酸等作用，扰乱有机体的平衡[12]。因此推测，复合防腐剂在高浓度时造成盐胁迫，改变了细胞膜的渗透性，对蛋白质和叶绿素等物质造成伤害，从而降低玉米幼苗的抗性，抑制其生长发育。

综上所述，低浓度的复合防腐剂（≤3.0 g/L）对玉米幼苗的生长具有一定的促进作用，高浓度的复合防腐剂（≥6.0 g/L）对玉米幼苗的生长具有抑制作用，当复合防腐剂浓度≥9.0 g/L时，多数指标与对照相比差异均达到显著或极显著水平，因此土壤复合防腐剂污染抑制玉米幼苗生长的警示浓度为9.0 g/L。

参考文献：

[1] 刘 文，张春海，张子峰，等.防腐剂山梨酸钾对蚕豆根尖细胞的遗传毒性[J].江苏大学学报（医学版），2004，14（6）：489-493.

[2] 胡春红，李俐俐，李淑梅，等.模拟土壤防腐剂污染对小麦种子萌发及幼苗生长发育的影响[J].河南师范大学学报，2013，41（2）：127-130.

[3] 陈 刚，高 鉴，韩 燕，等.防腐剂苯甲酸钠的致突变作用研究[J].癌变·畸变·突变，2003，15（3）：178-179.

[4] 荆亚玲，闫立江，岳桂云.食品防腐剂复配形式在面包中的防腐应用研究[J].中国食品添加剂，2010（2）：197-200.

[5] O'CONNOR J E，RIBELLES M，GRISOLIA S.Potentiation of hyperammonemia by sodium benzoate in animals.A Note of Caution [J]. Eur J Pediatr，1982，138：186-187.

[6] 吕 娜，沈明浩.苯甲酸钠对小鼠骨髓细胞的致突变作用研究[J].吉林农业大学学报，2006，28（4）：466-468.

[7] 李合生.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，2000.

[8] 郝林华，石红旗，孙丕喜，等.牛蒡寡糖对黄瓜植株生理生化特性的影响[J].西北植物学报，2006，26（8）：1612-1616.

[9] 周 俊，孙爱珍，曾礼漳，等.硫胺素通过提高线粒体氧化状态促进植物快速响应外界胁迫的研究[J].激光生物学报，2012，21（4）：340-345.

[10] YOSHIDA K，KAOTHIEN P，MATSUI T，et a1.Molecular biology and application of plant peroxidase genes[J].Applied Microbiologyand，2003，60（6）：665-670.

[11] ELSTNER E F，OSSWALD W.Mechanisms of oxygen activation during plant stress[J].Proceedings of the Royal Society of Edinburgh，1994，102：131-l54.

[12] SCANDALIOS J G.Oxygen stress and superoxide disnmtases[J].Plant Physiology，1993，101：712-726.