植物雌雄性别发育的分子机制研究进展分析

赵鹏宇

摘 要 性别是指伴随有性生殖的出现，而在生物界同种个体之间普遍出现的一种形态和生理上的差异现象，即指雌雄两性的区别。植物的性别受到基因型、环境条件以及植物激素等影响。而植物的性别发育有可以分为雌雄同株和雌雄异株2类。由此，针对植物雌雄同株和雌雄异株的不同发育情况的性别决定分子机制，进行简要分析。

关键词 植物；雌雄同株；雌雄异株；分子机制

中图分类号：S-3 文献标志码：A 文章编号：1673-890X（2014）15-0-02

植物性别的产生是植物在漫长的进化过程中，随着植物的形态、结构和机能适应自然环境变化和发展，特别是繁殖方式的演变而产生的。植物的性别源于有性繁殖。有性繁殖是植物遗传物质交换、变异以及多样性的主要来源，它导致了植物性器官的产生与形成及两性异型进化。因此，植物的性别决定具有不稳定性和多样性的特点，彻底揭示其机制难度较大，目前已经成为基因组学、染色体组学、进化遗传学和发育遗传学的研究热点。与有性生殖相联系的是生物雌雄性别的分化，包括两个阶段：性别决定和性别分化。植物的性别决定由基因、环境和激素协同调控的动态过程，性别表型决定机制具有多样性。

1 植物雌雄异株的性别决定分子机制

雌雄异株植物，是指在具有单性花的种子植物中，雌花和雄花分别生长在不同植株上。被子植物中有959个属（占7%）有雌雄异株现象，大约有14620个物种（占6%），具有雌雄异株的性系统。

雌雄异株植物是性别决定机制及演化的重要研究材料，而通过现代分子生物学的相关技术，分离出性别决定的相关基因是揭示雌雄异株植物性别决定的关键问题之一。虽然，近年来已经分离出很多性染色体的连锁基因，但还没有发现明确的证据，来证明这些是决定雌雄异株植物性别的关键因素。近10年来，已经分离到的这些基因都存在于性染色体上，但是，对其功能分析发现这些基因并不是性别决定的关键基因，而是其性别决定控制系统中的成员之一。Delichere等利用染色体微分离的方法从白麦瓶草雄花建立的cDNA文库中筛选出了与性别控制相关的基因SLY1。Moore等从白麦瓶草中，还分离得到了另一个染色特连锁的基因DD44（differential display44）。Matsunaga等通过差异筛选雌雄花蕾的cDNA文库，发现了4个MROS基因。它们在植物的雄性器官中特异性表达。Okada等从地钱中也发现了Y染色体上的雄性特异基因，其编码的162个氨基酸的蛋白质包含一个环指区，并且，该基因只在雄性性别器官中特异性表达，且这些序列是独立的。但是，上述基因都缺乏有力证据证明其是植物性别发育的起决定性作用的关键基因。

2 植物雌雄同株的性别决定分子机制

在雌雄同株植物中，黄瓜和甜瓜是其典型代表，也是进行性别决定研究的模式植物，它们的性别受到基因型、环境条件以及植物激素等影响。下面针对黄瓜及甜瓜的性别决定分子机制，进行简要分析。

黄瓜是一种常见蔬菜，不仅是我国首要保护的蔬菜作物，还是农村致富及农民增收的重要产业之一。农作物高产优质的主要原动力，就是新品种的培育，想要达到黄瓜优势育种的目的，一个重要的途径就是全雌系或者强雌系品种。黄瓜具有丰富多彩的性型表现，从而使它成为研究高等植物性别决定的模式植物，其中黄瓜的性型主要有以下几种：雌雄异花同株；纯雌株；两性株；雄花两性花同株；三性株。然而，在葫芦科中，甜瓜是一种重要作物，其性别遗传也相对比较复杂，有以下几种：雄花两性花同株；雌花两性花同株，简称雌全同株；雌雄同花同株；全雌性花株；雌雄异株及三性花同株等。此外，植物性别决定机制有多种因素，即遗传、环境因子、植物生长物质（激素）。比如黄瓜，其遗传因素、长日照以及赤霉素等可促进雄花产生，而短日照、低温和生长素等可促进雌花产生等。

3 甜瓜及黄瓜的性别决定分子机制

3.1 甜瓜性别决定分子机制

甜瓜的性别决定机制主要受到两对基因控制，即Andromonoecious（A/a）和Gynoecious（G/g），两者之间相互作用，进而形成多种多样的性别类型，如雌雄单性同株（A-G-），雄花两性花同株（aaG），全雌株（AAgg），两性花株（aagg）等，Martin等对甜瓜中2个性别决定基因之间的关系进行研究，其中基因为CmACS-7及CmWIPI，结果发现CmWIPI基因能够调控CmACS-7的表达，其中CmACS-7是Boualem等通过相关研究而命名的，即利用图位克隆的方法，在14kb的区段内放入两性花基因A（a），在此区段中仅有一个基因，并且该基因能够编码一个ACC合成酶，此酶是乙烯合成的关键酶，进而将其命名为CmACS-7。在甜瓜性别决定过程中，CmACS-7位于CmWIPI下游，综合相关试验结果，Marin等提出这样一个观点，即一个甜瓜性别决定的调控模型。花原基中心皮的发育可受到CmWIPI抑制，并且CmWIPI也能够间接抑制CmACS-7基因的表达，促进雄蕊的发育，从而使植株产生雄花。此外，甲基化失活的mWIPI基因，或者功能缺失突变的CmWIPI基因，不仅能够促进花原基中心皮的发育，而且也可以将CmACS-7基因的抑制进行解除，而雄蕊的发育也会受到CmACS-7基因表达的抑制，最终使植株产生雌花。然而，根据这种情况，倘若CmACS-7基因出现功能突变现象，则可解除对雄花的抑制作用，进而产生两性花。

3.2 黄瓜性别决定分子机制

3.2.1 基因

影响黄瓜性别的因素主要有基因、植物激素和环境条件等。黄瓜性别不仅受到基因的影响，而且还会决定基因模型。（1）影响黄瓜性别决定因素。其基因主要有F、A、M，其中F基因是半显性的，同时，发挥着重要的作用，即加强雌性，使雌性能够快速发育，并让雌花向低节位发育。而M基因的作用是抑制雄花的发育，但是，M基因在抑制过程中，不会影响花在植株上的排列以及分布。A基因能够增强雄性，抑制雌花的发育，可在F基因上产生上位效应。黄瓜性别决定由于受到F、M、A基因的影响，从而产生各种性别表型，如全雌花基因型为F-M-AA/Aa/aa，雄花两性花为mm ff A-，雌雄异花同株为ff M-A-，纯雄株为ff M/Mm/mm aa。（2）黄瓜性别决定基因模型。对黄瓜性别决定机制的研究，其起步相对比较早，同时早已具有大量研究资料显示其关键的调节因子就是乙烯。据Yin、Quinn及Ya ma saki等将“一种激素调节假说”进行提出，并不断完善，换言之，将全雌性状的F基因进行有效控制，并将植物内源乙烯水平进行调节，进而促进雌蕊原基的发育。显性M基因主要控制单性花性状，即利用乙烯进行抑制雄花原基的发育，当植株以mm作为纯合基因型的时候，则就不能顺利传导乙烯的信号，无法有效抑制雄蕊的发育，进而产生两性花。按照此假说，大多数的人们均认为F基因参与了乙烯的合成途径，同时，也可能成为乙烯合成途径中的一种重要酶基因；而M基因也参与乙烯信号传导过程中，且可能成为乙烯受体。endprint

但是，随着F基因以及M基因相继被克隆，相关研究人员发现其产物均为一种ACC合成酶，两者都参与于乙烯合成过程中。由此可见，这些研究进展给予“一种激素调节假说”带来新的挑战，并提出一些问题，就是两者之间是如何相互作用，从而实现黄瓜性别决定。针对这一问题，Li等进行相关研究，把CsACS2基因转化为烟草，当利用35S启动子过量表达CSACS2基因的时候，则把转化株体内乙烯的产量进行增加，进而使节间缩短以及开花推迟等。但是当利用CsACS2自身启动子连接基因，且成功转化之后，在转化株中，则无法检测出CsACS2转录本，而植株内源乙烯的含量也没有发生任何变化；此外，当利用外源乙烯处理转化株之后，则可以将CsACS2基因的表达进行检测；同理，当利用乙烯处理黄瓜时，也能够将CsACS2基因的表达进行诱导，反之，利用乙烯抑制物AgNO3以及氨基乙氧基乙烯甘氨酸处理黄瓜，能够把CsACS2基因的表达进行降低。据Li等进一步分析CsACS2基因启动子，可知，其包含两个乙烯相应原件，由此可推测出这两个顺式作用元件参与乙烯对CsACS2基因表达调控的概率相当高，且表明黄瓜性别决定基因模型，具体如下：一是F基因和M基因均能编码ACC合成酶，两者之间相互作用，并以此产生雌花、雄花及两性花。二是雌花在发育过程中，当F基因首先被激活后，可产生乙烯，而此乙烯可促进雌蕊原基的发育，并且乙烯能够将M基因进行正反馈调节和激活，同时M基因在表达中产生的乙烯，可抑制雄蕊原基的发育，进而产生雌花。三是在雄花发育过程中，F基因无法被激活，则就不能产生足够的乙烯，同时也不能通过正反馈调节来促进M基因的表达，使雌花原基难以发育，当无法抑制雄花原基时，则可发育成雄花。四是针对F-mm基因型植株，其F基因能够被正常激活和表达，其中产生的乙烯可促进雌花原基的发育。但是，由于m基因发生突变，失去ACC合成酶的功能，进而不能产生足够的乙烯，也就无法抑制雄花原基的发育，最终产生两性花。

3.2.2 植物激素

在黄瓜性别决定过程中，除了基因之外，还有植物激素，植物激素和黄瓜性别之间存在一定的联系。植物的基因型能够受到赤霉素和乙烯或者它们的抑制剂的影响而发生改变，赤霉素主要的作用是促进雄性，而乙烯是促进雌性。利用两性系及雄全同株系黄瓜进行处理不同组合的乙烯与赤霉素，Yin与Quinn认为黄瓜性别决定的主要因素就是乙烯，同时，赤霉素可能是内源乙烯产生的抑制因子之一，如此一来，他们又提出一个性别决定产生的模型，即乙烯不仅能够促进雌性，而且也能够抑制雄性。这种模型的具体内容如下：F基因可能会编码一种物质，而这种物质可将内源乙烯在植株上的生成量和分布进行决定，并且能在植物体上发挥一定的作用，该作用就是促进雌性，然而，M基因也能编码一种物质，这种物质属于乙烯敏感的雄性受体因子，可通过感知乙烯信号而抑制雄蕊的发育。植物的“性激素”实质指乙烯，而其他激素生长素或者油菜素内酯，则被认为是影响乙烯信号传递或者合成的因素，其影响具有直接性和间接性等特点，且也可利用这些激素进行调控植物性别的分化。

4 结语

植物性别发育研究是一门具有生产实践意义的研究方向，也是研究植物性别决定机制的重要思想。如甜瓜和黄瓜等。此外，随着植物性别决定机制的研究不断深入，某些关键基因已经实现克隆，同时也提出性别决定基因互作模型，但是，由于性别决定具有一定的复杂性，所以还需要深入研究。

（责任编辑：刘昀）endprint