隔离降雨对杉木林土壤可溶性有机碳和微生物生物量碳的影响

黄永梅，杨智杰，郭剑芬，吴君君，陈朝琪，王小红，张金凤

(1．福建省湿润亚热带山地生态重点实验室省部共建国家重点实验室培育基地，福州350007;2．福建师范大学a．地理科学学院，b．地理研究所，福州350007)

森林生态系统土壤碳库含有787 Pg碳，大约占全球土壤有机碳库 (1 146 Pg碳)的69%，是森林生态系统地上部分碳库的2～3倍，土壤有机碳库特别是森林土壤有机碳储量的微小变化，都将引起大气CO2浓度的改变［1-3］，可溶性有机碳 (DOC)和微生物生物量碳 (MBC)是土壤活性有机碳的重要组成部分［4］，全球变化改变了降雨模式、降雨量和降雨强度，从长远来看将对碳循环产生重要影响［5-6］。Wu等用meta-analysis综合分析了降雨变化的相关实验，但相对较少地关注碳通量变化［7］。相关研究认为森林土壤DOC浓度变化与多年平均降雨量、多年平均气温、森林类型、凋落物及土壤有机碳库有关［8］，同时也有研究发现降雨对土壤表层DOC浓度产生强烈影响［9］。目前为止，国际上大部分降雨试验仅简单量化生态系统变化，但在更复杂降水模式下，如降雨频率改变、降雨季节变化、极端降水及与全球变化其他因子的交互作用对森林生态系统DOC和MBC的影响仍不清楚，国内有关降雨变化对森林土壤DOC、MBC的研究很少，尤其是在亚热带［10-12］。

杉木人工林是中国南方集林区最重要商品林之一，分布于南方16省区，面积1 239．1万hm2，占全国人工林的27%［13］。本研究以福建省建瓯市万木林自然保护区杉木人工林为研究对象，探讨了3种隔离降雨强度 (完全隔离降雨、隔离60%降雨、隔离20%降雨)对杉木林土壤DOC和MBC的影响，以期为森林生态系统科学管理提供参考，同时为亚热带森林碳预算提供基础数据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

本研究位于福建省建瓯市万木林自然保护区 (27°02'28″～27°03'32″N，118°08'22″～118°09'23″E)，地处武夷山脉东南，鹫峰山脉西北，海拔234～556 m，面积189 hm2，为低山丘陵地貌，是中国最早的自然保护区之一。该地属中亚热带海洋性季风气候，多年平均气温19．4℃，气温最高月在夏季，平均28．5℃，最低月在1月，平均8℃，极端最低气温-7．3℃，极端最高气温41．4℃，年均降雨量为1 731 mm，多集中在3～8月，年蒸发量1 466 mm，相对湿度81%，全年无霜期达277天。选择杉木 (Cunninghamia lanceolata)人工林为研究对象，杉木人工林海拔350 m，西北坡向，坡度21°，1969年天然林皆伐后人工造林，密度1 117株·hm-2，林分平均树高为18 m，平均胸径为18．3 cm。灌木层以杜茎山 (Maesa japonica)、狗骨柴(Tricalysia dubia)、草珊瑚 (Sarcandra glabra)为主，草本有狗脊 (Woodwardia japonica)、五节芒 (Miscanthus floridulus)、乌毛蕨 (Blcehnum orientale)等。土壤为白垩纪钙质、泥质砂砾岩发育的山地红壤。2012年月平均气温和月降雨量见图1。

图1 试验地2012年月平均气温和降雨量Figure1 Mean monthly air temperature and rainfall in experimental field in 2012

1.2 野外试验设计

2010年9月在杉木林内建立4个坡度、坡向、坡位和地上植物结构基本一致的5 m×5 m样地，对这4个样地分别进行3种隔离降雨处理和对照处理，即完全隔离降雨、隔离60%降雨、隔离20%降雨、对照 (自然降雨)。完全隔离降雨处理:在样地地面上1．5 m处安放5 m(宽) ×5 m(长)凹槽面状透明塑料板，以阻止降雨进入样地，样地周围用钢板围起，钢板插入深度为20 cm，以阻止隔离区外地表径流流入;隔离60%降雨处理:样地地面上1．5 m处安放10块0．3 m(宽) ×5 m(长)面状透明塑料板，每块塑料板间留有0．2 m×5 m空隙，以阻止60%的降雨进入样地，其他与完全隔离降雨处理一致;隔离20%降雨处理:样地地面上1．5 m处安放10块0．1 m(宽) ×5 m(长)的凹槽面状透明塑料板，每块塑料板间留有0．4 m×5 m的空隙，以阻止20%的降雨进入样地;其他与完全隔离降雨处理一致;对照:自然降雨。

1.3 样品采集

2012年4月 (春季)、7月 (夏季)、10月 (秋季)、12月 (冬季)，在每个样地内随机选择上坡、中坡、下坡3个点作为假重复，用土钻分别取0～10 cm、10～20 cm两个层次的土壤样品，装入密封袋并带回实验室处理。在实验室拣去石砾、植物根系和动物残体如根、茎、叶、虫体，在室内通风处风干，过2 mm土壤筛并密闭储藏备用。

1.4 样品分析

土壤可溶性有机碳采用相对密度分组法测定，取10 g鲜土于100 mL离心管中，土样按土水比1∶5比例与水混合 (即向离心管中加入50 mL去离子水)，在250 r/min振荡30 min，在离心机上4 000 r/min离心10 min，用0．45μm滤膜过滤，滤液中的碳用总有机碳分析仪 (SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer)测定。土壤微生物生物量碳采用氯仿熏蒸-提取法测定［14］，滤液中的微生物碳用总有机碳分析仪 (SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer)测定，熏蒸和未熏蒸样品浸提出的有机碳差值 (Ec，mg·kg-1)，代入公式:MBC(mg·kg-1)=Ec/0．45［15］计算获得。

1.5 数据处理

采用SPSS 13．0软件进行数理统计分析。采用单因素方差分析 (ONE-way ANOVA)和最小显著差异法 (LSD，P﹤0．05)比较不同处理间的差异，建立2个变量一元线性回归模型，Pearson分析相关系数，用Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 不同隔离降雨土壤DOC的动态

土壤DOC呈现出明显的季节动态变化。0～10 cm和10～20cm土层DOC含量的季节变化趋势一致，但变化方式受降雨处理影响。0～10 cm和10～20 cm层，除完全隔离降雨处理土壤DOC峰值出现在春季外，其他处理均出现秋季 (图2)。土壤DOC从0～10 cm向10～20 cm土层降低。

图2 同隔离降雨处理土壤DOC含量季节动态Figure2 Seasonal dynamics of soil DOC contents in different rainfall exclusion treatments

降雨处理与季节有交互作用 (图2)。春季，完全隔离降雨的土壤DOC含量与对照差异显著，完全隔离、隔离60%、隔离20%降雨和对照DOC两土层的平均值分别为165．80、33．32、32．58、30．45 mg·kg-1，完全隔离比对照高5倍，而秋季、冬季，隔离降雨处理的土壤DOC含量与对照差异显著，随着隔离强度的增加，土壤DOC含量显著下降。秋季的4个处理平均值分别为59．27、61．19、94．59、111．33 mg·kg-1，冬季4 个处理平均值分别为 30．77、55．47、45．30、82．71 mg·kg-1。夏季，0 ～10 cm土层DOC含量随着隔离降雨强度增加而减少，而10～20 cm土层DOC含量随隔离降雨强度增加而增加。

2.2 不同隔离降雨土壤MBC的变化

土壤MBC存在明显的季节波动，相对于DOC，MBC变异较小。0～10 cm土层中完全隔离降雨和隔离60%降雨处理的土壤MBC峰值出现在春季，而隔离20%降雨和对照的则出现在夏季，10～20 cm层各处理对应的MBC最大值分别出现在春季、夏季、夏季和秋季。春季，随着隔离降雨强度的增加，0～10 cm层土壤MBC含量显著增加，而10～20 cm土层土壤MBC含量无显著变化;秋季，随着隔离降雨强度的增加，土壤MBC则显著减少，夏季和冬季完全隔离、隔离60%、隔离20%降雨的土壤MBC与对照随降雨变化差异不显著。无论何种处理，随着土层加深，MBC含量均显著降低 (图3)。

图3 不同隔离降雨处理土壤MBC含量季节动态Figure3 Seasonal variations of soil MBC in different rainfall exclusion treatments

2.3 土壤DOC、MBC与土壤含水量的关系

0～10 cm和10～20 cm土层土壤含水量随着土壤深度增加而减少，且春季逐渐向冬季降低 (图4)。从表1可见，0～10 cm土层完全隔离降雨DOC与土壤含水量呈显著正相关关系，其他降雨处理DOC与土壤含水量无显著相关性。0～10 cm土层隔离60%降雨的MBC与土壤含水量呈显著正相关，其他降雨处理的MBC与土壤含水量无显著相关性 (表1)。0～10 cm土层的DOC与MBC呈显著的线性正相关(y=0．249 6x-45．403，R2=0．313 3，P=0．024);而10～20 cm 土层 DOC与 MBC呈显著线性负相关(y=-0．253 5x+86．752，R2=0．539 7，P=0．001)(图 5)。

图4 土壤含水量的季节变化Figure4 Seasonal dynamics of soil water content

表1 土壤含水量与DOC、MBC的相关关系Table1 Relationships between DOC and MBC and soil water content

图5 DOC与MBC的关系Figure5 The relationships between DOC and MBC

3 讨论

3.1 隔离降雨对土壤DOC的影响

Linn和 Doran［16］以及 Moneral［17］认为森林DOC 含量一般很低，很少超过 200 mg·kg-1。王清奎对福建省来舟林场不同栽植代数杉木人工林土壤DOC研究表明，杉木纯林0～10 cm、10～20 cm土层的DOC分别是127．4 mg·kg-1、95 mg·kg-1［18］。本研究中杉木人工林不同隔离降雨土壤DOC基本上是随着土壤深度增加而降低，0～10cm土层的DOC变化范围为13．57～201．80 mg·kg-1，10～20 cm层的DOC变化范围为12．06～162．46 mg·kg-1，其中完全隔离降雨0～10cm土壤可溶性有机碳含量最高达201．80 mg·kg-1，落于以往所报道的森林土壤DOC的变化范围。

有报道指出无论是针叶林还是阔叶林，无论是根圈还是非根圈土壤DOC含量表现为:夏季﹤春季﹤秋季-冬季，后者平均含量可达夏季的150% ～200%［19］，这与本研究对照处理结果相似。也有研究表明森林土壤DOC夏季出现最高值，春夏季节高于秋冬季节［20］。而Nambu［21］和Dosskey［22］等在日本橡栗林和柳杉林研究发现，土壤表层DOC含量并无明显季节变化。这些结果说明土壤DOC季节变化趋势的复杂性，受多个因素影响。本研究结果证明降雨变化会影响DOC的季节模式。例如，杉木人工林对照的DOC最高值出现在秋季，最低值出现在夏季。这可能与不同季节凋落物数量的差异和土壤DOC的分解有关。杉木林凋落物在春秋季较高，夏冬季低，秋季温度较高但降雨量较低，凋落物分解较缓慢，淋溶和流失减少，而夏季温度和降雨量均较高，为土壤微生物提供了理想的生活繁殖条件，加快了土壤DOC中可降解部分的分解［23］。而完全隔离最高值出现在春季，最低值则出现在夏季，虽然春季温度较低、降雨量较大，但干旱处理破坏了土壤结构，使不溶性有机质与微生物接触的机会增加，在微生物作用下使不溶性有机质变为DOC;其次，土壤结构的破坏增加了潜在DOC与土壤溶液的接触面积，促进潜在DOC进入土壤溶液，使DOC含量增加;另外，极度干旱导致微生物数量大大减少或者很多微生物处于休眠状态，活性减弱［24，25］，从而使微生物对DOC的利用降低，导致DOC的降解降低。夏季温度较高，但降雨量较低，凋落物量较少且分解较快，杉木林排水良好，DOC淋溶流失较快，所以土壤DOC含量较低。

Michalzik认为土壤DOC含量与年降雨变化有关，DOC随着年降雨量增加而增加，净降雨量变化可解释46% 的土壤DOC变化［8］，Cleveland在热带雨林进行的穿透雨研究发现，干旱处理虽然导致雨水输入量降低，但是雨水中来自树冠和凋落物层的DOC含量显著增高，从而并没有影响DOC的土壤输入量［27］。Borken等［26］在欧洲22个森林的研究发现在1 200 mm降雨量范围内，土壤DOC年含量随降雨量减少而增加，但是超过1 200 mm，土壤DOC对降雨量无明显响应，因此在一定降雨范围内，土壤DOC含量对降雨量变化并不敏感［26］。本研究发现完全隔离降雨的土壤DOC与土壤含水量呈显著正相关，其他降雨处理与土壤含水量则无显著相关性，一方面可能是月降雨量变化较大，在一定程度上影响土壤含水量的季节变化，干旱胁迫干扰土壤含水量的变化，凋落物产量提高、干旱及温度升高将提高土壤DOC含量［28］。其他降雨处理季节间土壤含水量变化不明显，且0～10cm和10～20cm两个土层的土壤含水量处在250～450 mg·kg-1之间，年降雨量超过了1 200 mm，杉木林排水良好，疏水性有机物质更容易从土壤溶液中分离出来29;另一方面还可能受到土壤MBC的影响，0～10 cm土层DOC随着MBC的增加而增加，而10～20 cm土层DOC随着MBC增加而减少 (图5)，所以DOC差异不显著。

3.2 隔离降雨对土壤MBC的影响

本研究中杉木人工林0～10 cm、10～20 cm土层对照的土壤MBC变化范围分别为252．9～713．66 mg·kg-1、104．84～368．26 mg·kg-1，高于王清奎等报道的不同栽植代数杉木人工林中杉木纯林 (0～10 cm:272．4 mg·kg-1;10 ～20 cm:220．9 mg·kg-1)［18］，相关研究发现格氏栲自然保护区的杉木人工林0～10 cm层的土壤MBC为820 mg·kg-1［30］，高于本研究的任何一个降雨处理，这可能与林分类型、降雨量和干扰程度差异等有关。土壤表层是各种微生物富集区，本研究中0～10 cm土层的MBC为10～20 cm土层的2倍，验证了微生物的表层富集现象［30-34］，并且这一垂直分布趋势并不受降雨处理包括极度干旱的影响，说明了这种分层趋势的稳定性。

有报道指出土壤MBC夏季最高，冬季最低［35］，但也有研究认为森林土壤MBC秋季较高，冬季和夏季较低［20］。本研究中对照夏秋季的土壤MBC较高，冬季较低与Devi［35］研究的结果一致，其原因可能是来自微生物分解凋落物的养分矿化较高，夏季凋落物分解速率和微生物活性较高，而且较高的湿度使土壤真菌增加，秋季温度较低，一定的降雨量刺激了微生物大量繁衍，从而使土壤微生物含量急剧增加［20］，土壤MBC含量增加［36］;冬季微生物活性较低，凋落物在干冷时期分解较慢，土壤MBC含量较低［35］。

本研究秋季降雨减少土壤MBC含量与对照差异显著，其他季节则无显著差异与方熊等［10］在鼎湖山发现干旱条件下降低了土壤MBC含量的研究结果不一致，因为降水减少 (干旱)引起的土壤湿度下降可能通过对土壤气体交换、微生物养分供应与温度的影响而影响微生物种群格局和活性，从而导致土壤MBC减少，但同时也受到土壤有机碳初始含量和DOC的影响。有关研究指出土壤MBC与土壤含水量、凋落物生物量和降雨量的相关性不显著［37］，本研究发现隔离60%降雨处理的土壤MBC与土壤含水量呈显著正相关，其他降雨处理的MBC对土壤含水量不敏感，可能是极端干旱抑制土壤微生物活性。另外，降雨通过影响土壤水分含量直接调控土壤的气体交换、微生物养分供应与温度［38］，而土壤湿度、温度、土壤有机碳输入等因素极易影响土壤MBC含量［39］。本研究0～10 cm与10～20 cm土层的DOC与MBC关系相反，是受多种因素影响的结果，因为森林生态系统的土壤理化性质 (DOC、MBC等)受到其他因素的影响，如凋落物、根活性和相关微气象因子的影响［40］，根系分泌物可能显著改变土壤微生物的功能和数量，从而对其他形态的有机物的代谢产生很大影响［41］，而且土壤微生物生物量的季节变化与环境因子以及植物生理生态特性有着紧密的联系［42］，并且水热条件的季节变化影响土壤微生物生物量周转、养分的有效性以及植物对养分的利用［43］，因此本研究降雨减少土壤MBC与对照无显著差异。

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