反刍动物瘤胃内糖类、蛋白质及脂肪的消化代谢

（黑龙江省肇东市畜牧兽医局 151100）

1 糖类

纤维素是反刍动物饲料中的主要糖类，其中大约有40%～45%在瘤胃内经细菌和纤毛虫的协同和相继作用，首先分解生成纤维二糖，继续分解成葡萄糖，然后经乳酸和丙酮酸阶段而生成挥发性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。其他糖类通过不同细菌和纤毛虫的发酵，最终产物也大都是挥发性脂肪酸、甲烷和二氧化碳。挥发性脂肪酸主要是乙酸、丙酸、丁酸、戊酸。此外，还有少量的支链脂肪酸，如异丁酸、异戊酸等。瘤胃挥发性脂肪酸是反刍动物最主要的能量来源，以牛为例，一昼夜瘤胃所产生挥发性脂肪酸可提供25121～50242千焦的能量，占机体所需能量的60%～70%。在一定日粮条件下，每种酸都与总酸成一定比例。一般情况下乙酸、丙酸、丁酸三种酸的比例大体为70∶20∶10，但往往随饲料种类不同而发生较大变化。瘤胃微生物在发酵糖类的同时，还能够把分解出来的单糖和双糖转化成自身的糖原，储存于细胞内，当他们随食糜进入皱胃和小肠后，微生物糖原可以被动物所消化利用，成为反刍动物机体的葡萄糖来源之一。泌乳牛吸收入血的葡萄糖约有60%被用来合成牛乳。

2 蛋白质

进入瘤胃的饲料蛋白，一般约有30%～50%未被瘤胃微生物分解而排入后段消化道，其余则在瘤胃内被微生物蛋白酶水解为游离氨基酸和肽类，随后被微生物脱氨基酶分解，生成氨、二氧化碳和短链脂肪酸。因此，瘤胃液中的游离氨基酸很少。畜牧生产中将饲料蛋白质用甲醛溶液或加热法进行预处理后饲喂牛、羊，可以保护蛋白质，避免瘤胃微生物的分解，从而提高蛋白质日粮的利用率。

氨基酸分解所产生的氨，以及微生物分解饲料中的非蛋白含氮物如尿素、铵盐、酰胺等所产生的氨，除了一部分被细菌用作氮源，合成菌体蛋白。另一部分被瘤胃上皮迅速吸收，并在肝脏中经鸟氨酸循环生成尿素。一部分尿素能通过唾液分泌或直接通过瘤胃上皮进入瘤胃，并被细菌分泌的尿素酶重新分解为二氧化碳和氨，可被瘤胃微生物再利用，通常将这一循环过程称为尿素再循环。部分尿素随尿排出体外。尿素再循环对于提高饲料中含氮化合物的利用率具有重要意义，尤其在低蛋白日粮的条件下，反刍动物依靠尿素再循环可以节约氮的消耗，保证瘤胃内氮的浓度，利于瘤胃微生物菌体蛋白的合成，同时使尿中尿素的排出量降到最低水平。

在畜牧生产中，尿素可用来代替日粮中约30%的蛋白质。尿素在瘤胃内脲酶作用下迅速分解，产生氨的速度约为微生物利用速度的4倍，所以必须降低尿素的分解速度，以免瘤胃内氨储积过多发生氨中毒和提高尿素利用效率。目前除了通过抑制脲酶活性、制成胶凝淀粉尿素或尿素衍生物使释放氨的速度延缓外，日粮中供给易消化糖类，使微生物能更多利用氨合成蛋白质也是一种必要手段。

尿素再循环。瘤胃内的氨除了被微生物利用外，其余一部分被吸收运送至肝，在肝内经鸟氨酸循环变为尿素。这种内源尿素一部分经血液分泌于唾液内，随唾液重新进入瘤胃，另一部分通过瘤胃上皮扩散到瘤胃内，其余随尿排泄。进入瘤胃的尿素，又可被微生物利用。在低蛋白日粮情况下，反刍动物靠尿素再循环以节约氮的消耗，保证瘤胃内适宜的氨的浓度，以利微生物蛋白质合成。

3 脂肪

脂类的水解。这是瘤胃微生物脂肪酶和植物来源脂肪酶作用的结果。饲料中的脂肪大部分被瘤胃微生物彻底水解，生成甘油和脂肪酸等物质。其中甘油发酵生成丙酸，少量被转化成琥珀酸和乳酸。

脂类的氢化作用。进入瘤胃的不饱和脂肪酸或来源于甘油三脂的不饱和脂肪酸在微生物作用下转变成饱和脂肪酸。因此反刍动物的体脂和乳脂所含的饱和脂肪酸比单胃动物要高的多。如单胃动物体脂中饱和脂肪酸占36%，而反刍动物则高达55%～62%。

脂肪酸的合成。瘤胃微生物可以利用挥发性脂肪酸合成脂肪酸，特别是奇数长链脂肪酸和支链脂肪酸。瘤胃中脂肪酸的合成量相当可观，如在饲喂低粗日粮条件下，绵羊每天合成的长链脂肪酸可达22克左右。瘤胃纤毛虫还有较强的合成磷脂能力。瘤胃微生物的脂肪酸合成受饲料成分的制约，当饲料中脂肪含量少时，合成作用增强。反之，当饲料脂肪含量高时，会降低脂肪酸的合成。瘤胃微生物不能贮存甘油三脂，脂肪酸主要是以膜磷脂或游离脂肪酸形式存在。