莱州湾夏季大型底栖动物群落结构特征及其与历史资料的比较

刘晓收，赵瑞，华尔，路璐，张志南

（中国海洋大学 海洋生命学院，山东 青岛 266003）

莱州湾位于渤海南部，山东半岛北部，海岸线长90多km，面积4 600多km2，不仅是山东省重要渔盐生产基地，亦有丰富的石油和天然气蕴藏。莱州湾受到黄河、小清河和山东半岛沿岸十几条入海河流的影响，是渤海渔业生物资源的重要产卵场和栖息地。近几十年来，随着沿岸经济的迅速发展和涉海人类活动（捕捞、养殖、石油和天然气开采等）的增加以及黄河径流量的急剧减少所带来的水层和沉积环境的改变，包括莱州湾在内的渤海生态系统的结构和功能正经历着快速变化和退化的趋势（金显仕等，1998）。

底栖生物作为一类活动能力相对较弱的海洋生物类群，在受到人类活动的直接影响后，其生物种类及群落组成都将发生变化（韩庆喜等，2011）。渤海由于其重要的经济价值和重污染的环境特征而一直倍受关注，建国以来已进行了多次包括大型底栖动物调查在内的综合性生物生态调查（孙道元等，1991）。这些研究主要侧重在黄河口水下三角洲及其邻近海域、渤海中南部和渤海湾，鲜见针对莱州湾大型底栖动物的研究（周红等，2010）。水质环境和生物多样性综合评价结果表明，莱州湾2002年5月和8月处于良好水平。值得指出的是，生物多样性综合评价仅采用了浮游植物生物多样性、浮游动物生物多样性和叶绿素a，没有涉及底栖生物，而底栖生物在海洋生态系统健康评估中起重要作用。因此，评价结果存在一定的局限性（马绍赛等，2006）。

本文通过研究莱州湾9个典型站位大型底栖动物的丰度、生物量和种类组成，分析大型底栖动物在莱州湾的群落结构及生物多样性，并探讨其与环境因子的相互关系，同时与历史资料进行对比，以期了解莱州湾生态环境现状和年际变化，为保护其生态资源实现可持续利用及生态系统健康评价提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究海域和现场取样

于2009年6月1-5日在渤海莱州湾海域9个站位进行了大型底栖动物的定量取样，站位分布见图1和表1。采用0.1m2的箱式采泥器，在取样站位采集未受扰动的沉积物样品，每个站位取3个平行样，现场使用0.5mm孔径的网筛分选大型底栖动物，将生物标本及残渣全部转移至样品瓶，并用5%福尔马林固定。同时在采样点取一定量的表层沉积物，用于沉积物粒度、叶绿素等环境因子的分析。以上用于测定非生物环境因子的样品立即放入-20℃低温冰柜，冷冻保存。水层环境因子包括水深、表温、表盐、底温、底盐等，现场使用YSI600XLM-M水质分析仪测得。水体透明度使用透明度盘测定。

图1 莱州湾大型底栖动物取样站位图

1.2 室内分析

1.2.1 沉积物环境因子的分析

沉积物环境因子包括粒度、有机质和叶绿素含量。沉积物粒度使用激光粒度分析仪测定。有机质含量参照海洋监测规范使用重铬酸钾-硫酸亚铁还原法测定。叶绿素含量参照海洋调查规范和刘晖等使用荧光分光光度法测定（国家海洋局，1991；刘晖等，1998）。

1.2.2 生物样品分析

用1‰的虎红溶液对筛选所得的大型底栖动物标本和残渣进行染色，静置24 h之后，用普通解剖镜进行分选鉴定并记数，其中残体不计入丰度的统计；分类记数后的标本用滤纸吸干固定液，用感量为0.000 1 g的电子天平称重，鉴定、称重等均按 《海洋调查规范》 （GB/T 12763.6—2007）进行。

1.3 数据处理

对群落及环境数据的分析采用PRIMER 6.0软件包中包含的一系列多元统计程序进行。群落结构分析基于种丰度矩阵，经双平方根转换、Bray-Curtis相似性计算进行组平均连接的等级聚合聚类（CLUSTER）和非度量多维标度排序（MDS），以此实现对群落的划分（周红等，2003）。

用PRIMER软件得到的单变量有：群落种数（S）、丰富度（D）、香农-威纳指数（Shannon-Wiener）（H′）和均匀性指数 （J）。群落结构与环境变量的关系采用BIOENV分析，找出单一环境变量与群落结构的相关关系及与群落结构形成最佳匹配（最大相关）的环境变量组合。采用ABC曲线，即丰度生物量比较曲线，分析大型底栖动物群落受污染或其它因素扰动的状况（Warwick etal，1986）。

2 结果与讨论

2.1 环境因子

2.1.1 水层环境因子

各站位水层环境因子见表1。本次调查的9个站位都位于水深较浅（3～16.8m）的海域，其中L7站最浅，离岸最近，水深只有3 m，L2站16.8 m，离岸最远；透明度变化范围为1～4.8m，L6站最小为1 m，L7站透明度也较小，而离岸最远的L2站透明度最大。表温为19.02℃～23.64℃，各站位差距不大，但底温为15.81℃～23.04℃，各站位有较明显变化，其变化趋势与表温有所不同；表盐27.63～30.84，L7站最低；底盐28.18～31.5，变化趋势较表盐也有所不同。

2.1.2 沉积物的粒度特征和沉积物类型

沉积物是通过物理的、化学的和生物沉积作用过程所形成的海底沉积物的总称。沉积环境是底栖动物的栖息地，直接影响着底栖动物生物量的大小和群落的组成与分布。而沉积物粒度组成、分选状况都是影响底栖动物的重要环境因子。本研究利用中值粒径（Mdφ）、分选系数σi和四分位偏态Ski比较说明各站位沉积物粒度状况。

由表2中值粒径的变化来看，L4站明显高于其他站位，而L4站的底质类型为砂，也与其他站位明显不同，另外，L2、L5、L7站的底质类型分别为砂质粉砂、粉砂质砂，其中值粒径值相近，略大于剩余几个底质类型为粘土质粉砂的站位。由于底质类型的确定是由沉积物中粒级含量超过20%的粒级命名的，且含量多的在后，少的在前。可见粘土质、砂质含量越高，中值粒径越小，即中值粒径的值与粘土和粉砂（Y+T）的含量呈负相关。

表1 莱州湾各取样站位的水层环境因子

表2 莱州湾各取样站位沉积物粒度特征和类型

2.1.3 莱州湾沉积物中有机质含量

有机质含量各站位差距明显（图2），其中L9站最高。与沉积物底质类型比较发现，有机质含量较高的站位如L1、L3、L6、L8、L9号站底质类型都为粘土质粉砂，最低的L4站底质类型为砂质，可见底质颗粒越细，有机质含量越高。

图2 莱州湾取样站位沉积物中有机质含量

2.1.4 莱州湾沉积物叶绿素a及脱镁叶绿酸a含量

沉积物中叶绿素的含量关系到底栖动物的食物来源和底质环境的质量，脱镁叶绿酸a（Pha）的含量预示着底质中死亡植物的量。

图3 莱州湾取样站位沉积物叶绿素a（Chla）及脱镁叶绿酸a（Pha）含量

莱州湾沉积物中叶绿素a含量为0.04～2.55μg/g，脱镁叶绿酸a含量为0.14～6.74μg/g，各站位差异较显著（图3）。Chla含量整体较低，Pha含量相对较高，二者变化趋势基本相同，Chla含量 L1＞L2＞L8＞L5＞L3＞L9＞L7＞L6＞L4，而 Pha 含量 L1＞L2＞L8＞L5＞L3＞L9＞L6＞L7＞L4。分析影响沉积物中叶绿素a和脱镁叶绿酸a含量高低的因素得知，其含量除了受海水中营养盐高低影响外，海水的透明度和沉积物环境的稳定性也是重要的因素。L4站有机质含量最低，其叶绿素a和脱镁叶绿酸a含量也是最低。L6、L7站海水透明度较低，因而这些站点沉积物中叶绿素a和脱镁叶绿酸a含量普遍较低。由于各站位均位于近海，受河流径流、养殖区等多方面因素综合影响，其变化趋势较为复杂。

2.2 大型底栖动物

2.2.1 类群组成

图4 莱州湾大型底栖动物各类群丰度、生物量及种类比例图

经鉴定，本研究共采集到大型底栖动物96种，包括节肢动物甲壳类、软体动物、环节动物、棘皮动物、螠虫等，各类群平均丰度、生物量及其所占比例见图4。从丰度来看，大型底栖动物总平均丰度为1 902.21 ind./m2，优势类群为软体动物，其平均丰度1 241.85 ind./m2，占总平均丰度的65%；其次为节肢动物430.74 ind./m2，占总平均丰度的23%；环节动物203.33 ind./m2，占总平均丰度的11%；其他种类26.28 ind./m2，占1%。从生物量看，总平均生物量为8.30 g/m2，虽优势类群仍是软体动物（2.95 g/m2，占36%）及节肢动物甲壳类（2.08 g/m2，占25%），但纽虫（0.77 g/m2，占9%）和棘皮类（0.95 g/m2，占11%）比重明显增加，主要由于纽虫和棘皮动物个体比较大。从物种数来看，节肢动物（40种，占42%）和软体动物（32种，占33%）种数较多。另外，在L4站的3个平行样中均发现了白氏文昌鱼的存在，平均丰度16.67 ind./m2，平均生物量0.08 g/m2。

2.2.2 生物量和丰度的水平分布

莱州湾9个站位大型底栖动物平均丰度以L9站 （5 163.33±3 516.96 ind./m）2最大，L3站（4 406.67±1 700.36 ind./m）2次之，L8站 （266.67±45.09 ind./m）2最少（图5）。有机质含量较低的几个站位如L2、L4、L7站平均丰度也较低，有机质含量较高的L1、L3、L6、L9站中大型底栖动物平均丰度也较高，说明沉积物中有机质含量与底栖动物丰度密切相关，而L8站平均丰度可能受多方面因素的影响。此外，优势种方面，L1、L2、L3、L8、L9站双壳类占绝对优势，如微形小海螂、紫壳阿文蛤、江户明樱蛤等；L4站，多毛类的奇异稚齿虫、寡鳃齿吻沙蚕、小头虫占优势；L6站甲壳类三叶针尾涟虫、纤细长涟虫、绒毛近方蟹占优势；L7站甲壳类二齿半尖额涟虫和小头弹钩虾占优势。

图5 莱州湾取样站位大型底栖动物平均丰度

平均生物量与平均丰度相比出现了变化（图6），首先L3站18.31±20.76 g/m2为最大，其中贡献最大的为异足倒颚蟹（34%）、纽虫（21%）等体形较大的物种；另外变化较大的是丰度平均值只有 300±36.07ind./m2的 L4站，生物量平均值（16.52±0.89 g/m2）却仅次于L3站，主要也是由于其某些样品体型较大的缘故，如异足索沙蚕（占34%），紫蛤（占28%）等。L5站中对平均生物量贡献最大的物种是棘刺锚参（59%），L6站（14.05±7.43 g/m2）中红带织纹螺（25%）、橄榄胡桃蛤（17%）、仿盲蟹（11%）贡献最大。

图6 莱州湾取样站位大型底栖动物平均生物量

2.3 群落结构分析

对各站位的大型底栖动物种类丰度进行平方根转化，做出Bray-Curtis相似性矩阵，以此进行CLUSTER聚类和MDS标序（图7）。在莱州湾所研究海域，大型底栖动物在30%的相似性水平上大致可划分出3个组。

图7 莱州湾大型底栖动物群落结构CLUSTER聚类和MDS标序图

组1：为L2站和L8站，2个站相似性约45%。二者丰度较其他站位小，优势种为微形小海螂、紫壳阿文蛤等小型双壳动物，此群落生活在离海岸较远的海域，水深13～16.8m，底温15.81℃～16.87℃，底盐30.86～30.33，底质类型为砂质粉砂和粘土质粉砂。

组2：L1、L3、L5、L9、L6站，5个站相似性约40%。这几个站位物种丰度较大，优势种有微形小海螂、紫壳阿文蛤、江户明樱蛤等双壳类和三叶针尾涟虫、纤细长涟虫、绒毛近方蟹等甲壳类，此群落生活在湾内，水深10～15.5m，底温16.65℃～21.42℃，底盐28.5～31.5，底质类型主要有粘土质粉砂和砂质粉砂。

组3：L4、L7号站，相似性约30%。丰度小，优势种有寡鳃齿吻沙蚕、奇异稚齿虫等多毛类和二齿半尖额涟虫、小头弹钩虾等甲壳类，该群落生活在近岸海域，水深3～13m，底温19.5℃～23.04℃，底盐28.18～31.32，底质类型主要是砂和粉砂质砂。

2.4 群落结构的多样性分析

2.4.1 种类组成

本次研究共采集到大型底栖动物96种，从丰富度指数来看，L1＞L5＞L6＞L3＞L9＞L4＞L8＞L2＞L7，L1站丰富度最高，为5.7；L7最低，为2.6。

2.4.2 多样性指数的平面分布

多样性指数（基于丰度数据）如图8所示。

9个站位的香农-威纳指数大小顺序为L5＞L6＞L4＞L1＞L8＞L7＞L2＞L3＞L9，L9站的香农-威纳指数最小，多样性相对较低，主要由于L9站采集到了大量的紫壳阿文蛤，平均丰度为3 893 ind./m2，占本站位总平均丰度的75%。L5站虽丰富度指数次于L1站，但其均匀度指数较高，其优势种江户明樱蛤、三叶针尾涟虫、小荚蛏、口虾蛄分别占21%、12%、9%、7%，没有占绝对优势的物种，故其多样性指数为最高。此外，研究海域香农-威纳指数为1.143～2.923，平均值为2.1，蔡立哲等结合群落结构的变化以及有机质等参数的分析（蔡立哲等，2002），将多样性指数污染评价范围分为5级，即无底栖动物为严重污染；H′值小于1，重度污染；H′值在1～2之间，中度污染；H′值在2～3之间，轻度污染；H′值大于3，清洁（蔡立哲等，2002）。据此，L2、L3、L7、L8、L9 站 H′值都在1～2之间，属于中度污染；其他站位H′值都在2～3之间，属轻度污染。

图8 莱州湾取样站位大型底栖动物多样性指数

2.5 ABC曲线的分析

由图9可知，L1、L2、L3、L7、L9站位的丰度k-优势度曲线与生物量k-优势度曲线出现交叉，说明其所在海域环境受到中等程度的扰动；L4、L6站丰度k-优势度曲线和生物量k-优势度曲线未重合，但生物量曲线起点不高，即优势不是很明显，且与丰度曲线距离较近，显示出一种大型底栖生物群落倾向于受到中等程度的污染的状况；L5、L8站生物量k-优势度曲线始终位于丰度k-优势度曲线之上，且优势度明显，表明大型底栖动物群落尚未受到干扰。而按照之前H′值判断污染的方法中，L2、L3、L7、L8、L9站属于中度污染；其他站位H′值都属轻度，所以判断某海域是否污染需要综合判断各方面的因素。

图9 莱州湾各取样站位的ABC曲线（▲：丰度k-优势度曲线，●：生物量k-优势度曲线）

2.6 环境因子与丰度生物量的关系

对各站的丰度和生物量数据进行平均处理，经平方根转化，作出Bray-Curtis相似性矩阵，与对应的环境参数进行BIOENV分析，找出与丰度和生物量最为匹配的环境因子（表3、4）。

表3分析表明，与莱州湾大型底栖动物丰度最匹配的环境因子组合为水深（m）、底温℃、中值粒径mm、有机质（%）、叶绿素含量（μg/g）5个因素，其相关系数最大，为0.766。除水层环境因子外，大型底栖动物丰度主要受沉积物类型及沉积物有机质和叶绿素含量的综合影响，丰度较高的L9、L3、L6站，都是位于粘土-粉砂含量较高的、有机质含量较高的海域。L4站则位于粘土-粉砂含量很低的砂质底质中，其有机质和叶绿素a含量都比较低，故其丰度也比较小。

表3 丰度与环境因子匹配关系

表4 生物量与环境因子匹配关系

表4分析表明与莱州湾大型底栖动物生物量最匹配的环境因子组合为水深（m）、偏态Ski、中值粒径mm，相关系数为0.539。可见大型底栖动物的生物量与底质类型有密切联系，同样的水深情况下，中值粒径越小，偏态系数越低，则生物量越小，如L4站和L8站，同样位于13m深处，L8中值粒径（0.01mm）与偏态系数（0.09）都比较小，L4站虽偏态系数（0）较小，但中值粒径（0.339）较大，故L8站生物量较低。

2.7 与历史数据的对比

通过与20世纪80年代中美黄河口联合调查及90年代渤海生态系统动力学与生物资源可持续利用国家自然基金重大项目及2006年秋季渤海莱州湾大型底栖动物取样调查所获得数据进行对比发现（表5）。研究海域沉积物有机质含量在90年代明显高于80年代、2006年和本研究的数据；沉积物粒度方面，本研究的中值粒径值低于历史数据，说明沉积物粉砂粘土含量升高，虽然莱州湾属于远离黄河口的低沉积速率区（张志南等，1990a），但长期以来仍有大量泥沙沉积。大型底栖动物的丰度与80年代、90年代及2006年相比均有所上升，而生物量和种数减少，生物多样性下降，说明近年来人类活动的加剧致使某些物种在该海域消失，而某些机会种（特别是小型多毛类）得以大量繁衍（周红等，2010）。

除了丰度与生物多样性以外，莱州湾大型底栖动物的群落结构也发生了明显变化，这种变化主要体现在优势种的小型化趋势，即小个体的多毛类、双壳类和甲壳类取代大个体的棘皮动物和软体动物（周红等，2010）。1980年代莱州湾的生物量很高，穴居型的双壳类和棘皮动物在数量和生物量上均占明显优势（张志南等，1990b），形成一个以凸壳肌蛤-心形海胆为优势种的群落（孙道元等，1989；孙道元等，1991）。到1990年代在莱州湾丰度和生物量很高的心形海胆（Echinocarium cordatum）和凸壳肌蛤 （Musculista senhousia），被较小的紫壳阿文蛤（Alveniusojianus）和银白齿缘壳蛞蝓 （Yokoyamaia argentata）取代 （韩洁等，2001），而20世纪以后，除了紫壳阿文蛤继续占优势地位外，更小的种类小亮樱蛤、微型小海螂等相继成为优势种。1990年代以后，对生物量贡献很大的大型种类已在莱州湾失去优势，可以解释湾内生物量的下降（表5）；而周红等（2010）对莱州湾2006年的研究与本研究类似，都是体型较小的多毛类、双壳类和甲壳动物占优势。

表5 莱州湾大型底栖动物及环境因子历史数据对比

3 结论

（1）丰度和生物量

本次调查共鉴定出大型底栖动物96种，类群包括软体动物、节肢动物甲壳类、环节动物、棘皮动物、脊索动物、扁形动物、帚形动物、螠虫动物共8类，大型底栖动物平均丰度为1 902.21 ind./m2，平均生物量为8.30 g/m2。其中软体动物在丰度上占绝对优势，占65%，主要是采集到了大量的紫壳阿文蛤的缘故，而生物量方面，软体动物所占比例仍居第一位，但比例下降到了36%，体形较大的棘皮动物和纽虫所占比例分别上升到了12%和9%。L9站丰度（5163.33 ind./m2）最大，L3站（4 406.67 ind./m2）次之，L8站（266.67 ind./m2）最少。生物量方面L3站18.31 g/m2居首，L4站（16.52 g/m2）次之，L7站最小。

（2）群落结构

CLUSTER聚类和MDS标序图显示，依据丰度所研究海域共也划分为3个组，一个是离海岸较远水深较深的的L2和L8站，其相似性达到了45%；另一个是L1、L3、L5、L9、L6站，相似度为40%，比较而言此群落平均丰度较大；最后一个是水深最浅的L4、L7站，相似度约30%。

（3）与环境因子的关系

本文所研究海域底质类型包括粘土质粉砂、粉砂质砂、砂质粉砂、砂4种，沉积物中（T+Y）含量与中值粒径呈负相关，而与有机质含量成正相关，即颗粒粒级越细，沉积物中有机质含量越高，也越有利于底栖生物生存。叶绿素a与脱镁叶绿酸a也是影响大型底栖生物生态结构的重要因素，其含量除了受海水中营养盐高低影响外，也受海水的透明度和沉积物环境的稳定性的影响。经BIOENV分析，与大型底栖动物丰度匹配最佳的环境因子组合是水深、底温、中值粒径、有机质和叶绿素含量，与生物量匹配最佳的环境因子组合是水深、偏态、中值粒径。

（4）生物多样性

通过多样性指数中的单个变量分析和ABC曲线分析，L5站受到的扰动最小，H′值最大，即生物多样性最高；丰度最大的L9由于污染等原因，紫壳阿文蛤过于集中，多样性最低。此外本海域L1、L2、L3、L7、L9站所处位置受到中等程度的污染；L4、L6站有受到中度污染的趋势；L5、L8站扰动较小，环境还没有受到很明显的污染。另外，在L4站发现白氏文昌鱼的存在。莱州湾东部海区文昌鱼的出现，说明在相似的海况底质条件下，辅以适当保护措施，其群体在我国近海得到生存繁衍是可能的（高天翔等，2000）。

（5）与历史数据的对比

近二十年来，莱州湾海域大型底栖动物的丰度有所增加，但生物量和物种数目有所减少，生物多样性下降。造成该变化的主要原因是优势种的小型化趋势，即小型多毛类、双壳类和甲壳类取代大个体的棘皮动物和软体动物。

Warwick,R M,1986.A new method for detecting Pollution effects on marine macrobenthic communities.Marine Biology,92:557-562.

Zhou H,Zhang ZN,Liu X S,etal,2007.Changes in the shelf macrobenthic community over large temporal and spatial scales in the Bohai Sea,China.Journal of Marine Systems,67:312-321.

蔡立哲,马丽,高阳,等,2002.海洋底栖动物多样性指数污染程度评价标准的分析.厦门大学学报(自然科学版),41(5):641-646.

高天翔,张宏义,姜卫蔚,等,2000.莱州湾东部水域出现的文昌鱼幼体的初步调查.海洋湖沼通报,3:20-23.

国家海洋局,1991.海洋监测规范.北京:海洋出版社.

韩洁,张志南,于子山,2001.渤海大型底栖动物丰度和生物量的研究.青岛海洋大学学报,31(6):889-896.

韩庆喜,李宝泉,韩秋影,等,2011.渔业捕捞对威海港附近海域底上大型底栖群落结构影响的初步研究.海洋通报,30(2):121-126.

金显仕,唐启升,1998.渤海渔业资源结构、数量分布及其变化.中国水产科学,5(3):18-24.

刘晖,吴以平,高尚德,等,1998.虾病暴发前虾池中一些环境因子的变化.青岛海洋大学学报,28(3):377-382.

马绍赛,赵俊,陈碧鹃,等,2006.莱州湾渔业水域生态环境质量分析与综合评价研究.海洋水产研究,27(5):13-16.

孙道元,刘银城,1991.渤海底栖动物种类组成和数量分布.黄渤海海洋,9(1):42-49.

张志南,谷峰,于子山,1990a.黄河口水下三角洲海洋线虫空间分布的研究.海洋与湖沼,21(1):11-19。

张志南,李永贵,图立红,等,1989.黄河口水下三角洲及其邻近水域小型底栖动物的初步研究.海洋与湖沼,20(3):197-208.

张志南,图立红,于子山,1990b.黄河口及邻近水域大型底栖动物的初步研究(I)生物量.青岛海洋大学学报,20(1):37-45.

张志南,图立红,于子山,1990c.黄河口及邻近水域大型底栖动物的初步研究(II)与沉积环境的关系.青岛海洋大学学报,20(2):43-52.

周红,华尔,张志南,2010.秋季莱州湾及邻近海域大型底栖动物群落结构的研究.中国海洋大学学报,40(8):80-87.

周红,张志南,2003.大型多元统计软件PRIMER的方法原理及其在底栖群落生态学中的应用.中国海洋大学学报,33(1):58-64.