海南儋州橡胶林物种组成及群落特征研究

兰国玉 王纪坤 吴志祥 谢贵水

(1.农业部儋州热带作物科学观测试验站，海南 儋州 571737；2.中国热带农业科学院橡胶研究所，海南 儋州 571737)

海南儋州橡胶林物种组成及群落特征研究

兰国玉1,2王纪坤1，2吴志祥1，2谢贵水1，2

(1.农业部儋州热带作物科学观测试验站，海南 儋州 571737；2.中国热带农业科学院橡胶研究所，海南 儋州 571737)

按照美国史密森热带研究所1980年在巴拿马Barro Colorado Island地区建立50 hm2样地的技术规范，2012年在海南儋州橡胶林中建立1 hm2动态监测样地，通过对样地植被的野外调查，研究橡胶林的植物种类组成与群落特征。结果表明，1)1 hm2橡胶林样地内共有植物69科155属183种，群落较大的科(物种数量较多)有5个，分别为茜草科、大戟科、禾本科、菊科和桑科。与西双版纳热带森林相比，橡胶林群落草本植物多样性较高且盖度较大。2)橡胶林群落结构简单，可为乔木层、灌木层和草本层，与其他热带森林不同，橡胶林群落乔木层仅含1层，灌木层植物较少，草本层发达，无散生巨树、附生、寄生植物种类较少。3)橡胶林群落的叶级普以小型叶和中型叶为主(75.9%)；叶型以单叶比例较高(75.6%)，叶缘以全缘叶为主(65.0%)；叶质以纸质为主(61.2%)。海南橡胶林群落的叶质、叶缘、叶型普与海南和西双版纳热带森林完全不同，具体表现为革质叶、全缘叶和小型叶比例较低，而纸质叶、非全缘叶和中大型叶比例较高，反应出海南橡胶林群落的湿润和热带性质。

橡胶林；物种组成；群落特征；海南

海南岛地处热带北缘，由于其特殊的气候和地理环境形成了独特的热带山地雨林和热带季雨林生态系统， 生物种类数量繁多，为我国热带森林生物多样性十分丰富的地区之一[1-2]。橡胶树(HeveabrasiliensisMuell.-Arg.)是典型的热带经济作物，热带橡胶人工林已成为中国热带地区最重要的生态系统。多年植胶生产实践和研究证明，人工橡胶林是世界上开发热带地区，在旱地建立的最好的生态系统之一[3-4]。相对于热带雨林而言，橡胶林群落结构简单，垂直层次明显，物种多样性稍低。但热带天然橡胶人工林是海南岛分布面积较大的森林植被类型之一，在热带陆地生态系统中起着重要的作用。然而一些学者认为,橡胶林对生物多样性[5-6]、生态环境[7]有负面影响，加之目前胶园普遍出现的地力退化、病虫害爆发频数加大，国内外加强热区生态环境安全呼声日渐强烈，加强橡胶林生态特征研究已迫在眉睫。研究橡胶林植物物种组成与群落特征可为研究恢复人工林物种多样性途径、发展天然橡胶产业可持续性经营和探讨环境友好天然橡胶生产技术提供理论依据，但有关群落植物物种组成与群落特征尚未见报道。本项研究基于海南儋州1 hm2橡胶林动态监测样地的野外调查数据，分析橡胶林群落的优势科和优势种、群落结构以及群落的叶型、叶级普及叶质等方面的内容，以期解决以下问题：1)橡胶林的物种组成、群落结构和生态外貌特征；2)橡胶林群落与其他热带森林群落相比，其群落结构和生态外貌的区别与联系，旨在为橡胶林生物多样性恢复的研究提供理论支持。

1 研究区概况

儋州市地处海南岛的西北部，濒临北部湾，位于东经109.5°、北纬19.5°，陆地面积 3 400 km2。儋州市处于东亚大陆季风气候的南缘，属热带湿润季风气候，夏无酷暑，冬无严寒，阳光充足，雨量充沛。常年平均气温为23.5 ℃，最热月7月份的平均温度为27.8 ℃，极端最高气温33.0 ℃，最冷月1月份的平均气温为17.5 ℃， 极端最低气温3.2 ℃。由于受岛内中部隆起的五指山脉的阻隔，处于背风面，又濒临北部湾，故该市的气候特点为：太阳辐射强，光热充足,年平均光照时数在 2 000 h以上，西部沿海多达 2 500 h左右。雨量适中，分布不均，该市各地年降雨量900～2 200 mm，年均 1 815 mm。由于受季风影响，全年雨量分布很不均匀，旱季和雨季分明。5—10月为雨季，降雨占年雨量的84%；11月至翌年4月为旱季，降雨占年雨量的16%。

2 研究方法

按照美国史密森热带研究所1980年在巴拿马Barro Colorado Island地区建立50 hm2样地的技术规范[8-9]，2012年由中国热带农业科学院橡胶研究所在海南儋州试验场四队橡胶林中建立了1 hm2动态监测样地，样地建立后实行“近自然管理”(样地内可以进行割胶生产活动，但不能有施肥、压青和喷施除草剂等行为)。固定样地面积为1 hm2，呈正方形，采用全站仪测量样地内每10 m高程数据，并埋设水泥桩，这样1 hm2样地就可划分为100个10 m×10 m的大样方。

将每个大样方分为4个5 m×5 m的样方，整个1 hm2样地划分为400个样方，全面调查400个样方内所有的乔木层植物(橡胶树)、灌木层植物及草本层植物(草本植物、乔木、灌木及藤本幼苗)。具体调查方法为：1)乔木(主要为橡胶树)树种的调查，测量每个样方中橡胶树树干高度为1.3处胸径，并刷红色油漆(以备复查)，同时记录橡胶树的高度及在5 m×5 m样方中的位置[10-11]；2)灌木层的物种调查，记录每个样方内灌木层物种种名、高度及在5 m×5 m样方中的位置；3)草本层的物种调查，容易调查个体数的草本层植物调查记录种名及位置，在样方中的位置，不容易调查个体数的，先将5 m×5 m样方划分为25个1 m×1 m小样方，并对这25个小样方编号，记录种名、出现该种的小样方的编号。回到室内后将小样方的编号换算为该种在5 m×5 m样方中的位置。

本研究同时比较了橡胶林群落与其他热带森林群落的物种组成与群落特征的异同点，主要包括以下方面：1)海南橡胶林与西双版纳热带雨林草本植物优势科的组成；2)海南橡胶林与海南热带湿润雨林、海南常绿季雨林、海南山地雨林、西双版纳热带雨林、带山地雨林等其他热带森林群落的垂直结构；3)海南橡胶林与海南龙脑香雨林、海南热带常绿季雨林(尖峰岭)、海南热带山地雨林(尖峰岭)、海南热带山地雨林(霸王岭)、西双版纳沟谷雨林等热带森林的叶型。

固定样地内橡胶树的品系为热研7-33-97，该品种是由高产的RRIM600和抗风的PR107为亲本选育出来的速生早熟高产抗风品种，具有生长速度快，抗风、抗病(白粉病)能力较强，死皮率低的特点。于2005年种植，2013年开割，1 hm2样地内总计有橡胶树439株，平均胸径为15.7 cm，平均高度为14.6 m，见表1。

表1 样地概况

3 结果与分析

3.1 群落物种组成

研究结果表明，在1 hm2的橡胶林动态监测样地中共有橡胶树439株，橡胶林下分布有植物183种，隶属于69科155属。按照植物类群来分，蕨类植物有10种，被子植物有173种，其中被子植物中的单子叶植物26种，双子叶植物147种；按照植物的生长型来分，在183个物种中有乔木46种(主要为乔木树种的幼苗和幼树)、灌木45种， 藤本22种，草本(1年生草本和多年生草本)70种，详见表2。

表2 海南橡胶林群落的物种组成

分析群落的优势科和优势属对于了解群落组成特征具有十分重要的意义。海南岛橡胶林群落中大于10个物种的科有5个，含62个种，占总种数的33.9%，分别为茜草科(Rubiaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、禾本科(Gramineae)、菊科(Compositae)和桑科(Moraceae)，其中最大的科为茜草科，包含有15个种，占总物种数的8.2%，见表3。橡胶林群落中的优势属不很明显，大多属仅含1个种或2个种，相比而言榕属(Ficus)、丰华草属(Borreria)和黄花稔属(Sida)，所含的物种数较多，分别含有4种、3种和3种，前5个较大的属仅包含14个种，在总属数占有的比例仅为9.0%。

橡胶林群落林下草本层特别发达，远高于热带雨林。研究表明，在橡胶林群落下草本植物的种类为70种，而在西双版纳地区热带雨林20 hm2监测样地中仅记录有草本种子植物23科44属61种[12]。橡胶林群落林下草本植物组成也与热带雨林不同，在西双版纳热带季节雨林中草本层植物主要以姜科(15种)、天南星科(8种)、禾本科(5种)和荨麻科(5种)为优势科，而橡胶林下植物的优势科为菊科、禾本科、茜草科、大戟科和桑科，详见表4。

表3 海南橡胶林群落的优势科属

表4 海南橡胶林群落与热带雨林群落草本植物组成

3.2 群落结构特点

橡胶林群落结构比较简单，主要有3个层次。第1层次为乔木层，全部由橡胶树组成，近似均匀的分布于整个样地之中，这个层次的高度为10～15 m；第2层为灌木层，主要由一些灌木和藤本植物以及乔木树种的幼树组成，代表性的物种为构树(Broussonetiapapyrifera)和大青(Clerodendrumcyrtophyllum)，这个层次的高度为2～3 m；第3层次为草本层，主要由乔木、灌木、藤本的幼苗及草本植物组成，其中最为典型的植物为散穗弓果黍(Cyrtococcumpatens)、火炭母(Polygonumchinense)、短叶黍(Panicumbrevifolium)、丰花阔叶草(Borrerialatifolia)等物种，其中散穗弓果黍为橡胶林群落草本层的优势种，100个10 m×10 m的样方出现该种的样方为97个；一些藤本植物如牛筋藤(Malaisiascandens)则在灌木层和草本层中交叉出现。

相比之下，海南尖峰岭、吊罗山等典型热带雨林群落结构相对复杂[13]，如海南热带湿润雨林，乔木树种分布于群落的3个不同的层次，林冠层由乔木下层和乔木中层组成，群落中含有稀少的散生巨树，附生、寄生植物种类繁多。海南橡胶林与其他热带森林群落结构特征比较，结果见表5。

表5 海南橡胶林与其他热带森林群落结构特征比较

3.3 群落外貌特征

3.3.1叶级普分析 根据Raunkiaer创建的叶型分类系统，将植物的叶按照叶面积的大小分为6个等级，以 25 mm2为最低界限，由此而上，每一级都比上一级的大9倍[14]。经过统计分析，海南橡胶林群落的叶级谱见表6。橡胶林群落中小型叶和中型叶的物种数较多，分别有65种和74种，占总种数的35.5%和40.4%；接下来为大型叶和微型叶，分别有31种和11种，占总种数的16.9%和6.0%；巨型叶有2种，仅占总种数的1.1%。

表6 海南橡胶林群落的叶级谱

注：0.25～2.25 cm2为微型叶，2.26～20.25 cm2为小型叶，20.26～182.25 cm2为中型叶，182.26～1 640.25 cm2为大型叶，>1 640.25 cm2为巨型叶。

3.3.2叶型分析 对橡胶林中的叶型作了分析，结果见表7。橡胶林中183个种中单叶有140种，占总种数的76.5%，复叶43种，占总种数的23.5%；橡胶林群落中植物叶子以互生为主，有119种，占总种数的65.0%，对生叶其次，有48种，占总种数的26.2%；其他类型的如基生、簇生和近生的则比较少，仅有物种数为6种、4种和3种，而远生、密生和疏生仅各含有1个物种，其他类型的总计占14种，占总种数的8.8%；全缘叶有119种，占总数的65.0%，非全缘叶有64种，占总数的35.0%。

表7 海南橡胶林群落的叶型和叶缘

3.3.3叶质分析 叶质与植物的常绿或落叶密切相关，特别是木本植物，是群落外貌的重要特征之一[15]。本项研究应用Paijmans叶质分类系统[16]分析海南儋州橡胶林植物叶质，见图1。橡胶林的叶质中以纸质叶占优势，计112种，占总数的61.2%；革质叶和草质叶相对较少，分别含有38种和23种，占总数的20.8%和12.6%；膜质叶的比例最低，仅有10种，占5.4%。

3.3.4综合对比分析 为了解橡胶林群落的外貌特征，将橡胶林群落的叶质、叶缘与叶级普与其他热带森林[17-19]作比较。橡胶林群落的叶级普以小型叶和中型叶为主，占总种数的75.9%；叶型以单叶比例较高，占总种数的75.6%、全缘叶占65.0%；叶质以纸质为主，占61.2%。在叶型上，橡胶林单叶比例与海南热带山地雨林和海南热带常绿季雨林相当(表8)；在叶质和叶缘方面，橡胶林群落的革质叶比例和全缘叶比例明显低于海南热带雨林和西双版纳热带雨林；在叶级普方面，海南橡胶林小型叶比例低于海南和西双版纳热带森林，而中型叶和大型叶比例较高，见图2。

表8 海南橡胶林与热带雨林群落叶质、叶缘、叶型比较

4 结论与讨论

4.1 橡胶林群落结构与物种组成

橡胶林群落结构简单，仅分为乔木层、灌木层和草本层。乔木层仅由橡胶树组成，群落高度较矮，附生、寄生植物较少；草本层特别发达，远高于热带雨林，这是橡胶林人工群落的特点之一。草本植物不仅物种丰富，而且其组成也与热带雨林不同，橡胶林下的植物主要由菊科、禾本科和茜草科等科组成，这是橡胶林下植物物种组成的显著特征之一。另外一个显著特点为橡胶林群落下植物盖度或多度，远远大于热带雨林。

4.2 橡胶林群落外貌

叶质、叶缘、叶型普是森林群落重要的生态学特征，在不同的植被类型之间差异明显，但在相近的植被类型或同一植被类型的不同亚型、不同群系间差异不很大[16]。海南橡胶林群落的叶质、叶缘、叶型普与热带森林完全不同，表现为革质叶、全缘叶和小型叶比例较低，而纸质叶、非全缘叶和中大型叶比例较高，反应出橡胶林群落的湿润和热带性质。

4.3 橡胶林的演替阶段

本项研究的橡胶林是自然植被清理后种植的近自然橡胶林，树高10余m。以森林动态变化看，可视为森林复生的初级阶段，人为干扰尚未消失，反映在植物物种组成和森林结构等方面：1)在物种组成方面，橡胶林群落中有5个世界广布种，为入侵类杂草，如假臭草(Praxelisclematidea)、飞机草(Eupatoriumodoratum)、炸酱草(Oxaliscorniculata)等，入侵类杂草的优势度较大地反映了群落演替的初级阶段；2)在森林结构方面，尽管橡胶林群落中有构树、倒吊笔(Wrightiapubescens)、大青等乔木，但这些物种尚未进入林冠层，高度仅在2～3 m，也反映出了群落演替的初级阶段。

4.4 橡胶林群落的性质

橡胶林群落前20个优势种有15个为热带分布，占分析物种的75%， 反映出群落的热带性质；热带亚洲分布有9个种，占分析物种的45%，反映出了群落的热带亚洲的亲缘性；另外世界广布种有5个，占25%，反映出了世界广布科在橡胶林群落中占有一定的比例。这与作者之前关于橡胶林群落科与属的区系分析结果相同[20]。

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(责任编辑 韩明跃)

Species Composition and Community Characteristics of Rubber Forest in Danzhou，Hainan Island

LAN Guo-yu1，2， WANG Ji-kun1，2， WU Zhi-xiang1，2， XIE Gui-shui1，2

(1.Danzhou Investigation & Experiment Station of Tropical Crops， Ministry of Agriculture，Danzhou Hainan 571737,China；2.Rubber Research Institute,Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Danzhou Hainan 571737,China)

In 1980, the technical specifications of 50 hm2plots were built in the tropical forest of Barro Colorado Island in Panama by Smithsonian Tropical Research Institute. According to this technical specification, an area of 1 hm2rubber forest was selected as dynamic monitoring plot to analyze the species composition and community characteristics in Danzhou, Hainan in 2012. The results showed that: (1) there were 183 species, belonging to 155 genera and 69 families in the 1 hm2rubber forest plot. There were five dominant families (having more species), i.e. Rubiaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Asteraceae and Moraceae. Compared with tropical rain forest in Xishuangbanna, rubber forest showed more diversity and high cover of herb species. (2) Community structure of rubber forest was very simple, only including three layers: tree laye, shrub layer and herb layer. Rubber forest was different from other tropical forests in that there were only one canopy layer, less species in the shrub layer, and less epiphytes, parasitic species, but there were more species in the herb layer. (3) Microphyllous and Mesophyllous leaves accounted 75.9% of total species. Single leaf (75.6%), entire leaves (65.0%), papery leaf (61.2%) dominated the rubber forest. The leaf size, leaf type and leaf texture of rubber were completely different from tropical forests in Hainan and Xishuangbanna. The percentage of leathery leaf, entire leaf and microphyllous leaf was low, but the percentage of papery leaves,non-entire leaves and mesophyllous leaves and macrophyllous leaves was relative higher, which was reflecting the moist and tropical nature of the rubber forest in Hainan.

rubber forest;species composition;community characteristics;Hainan

2013-10-17

中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费项目(160022013013)资助；海南省自然科学基金项目(313060)资助。

谢贵水(1967 —)，男，研究员。研究方向：橡胶林生态系统。Email：xie23300459@sina.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.05.002

S718

：A

：2095-1914(2014)05-0008-06

第1作者：兰国玉( 1977—)，男，博士，副研究员。研究方向：橡胶林生物多样性。Email：languoy@gmail.com。