邻苯二甲酸对花生根系边缘细胞发生的影响

张永平+乔永旭

摘要：采用不同浓度邻苯二甲酸处理花生种子，研究花生发芽过程中露白率、根生长情况、根边缘细胞的数量及黏胶层厚度。结果表明，中、低浓度邻苯二甲酸处理对花生种子露白率及根长影响不大，高浓度邻苯二甲酸处理抑制花生种子的露白率及根长；随着邻苯二甲酸浓度的增大，花生根边缘细胞的数目增加；随着培养时间的延长及邻苯二甲酸浓度的增大，花生根边缘细胞外侧黏胶层厚度增加。

关键词：邻苯二甲酸；花生；根边缘细胞；黏胶层

中图分类号： S565.201文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）02-0076-02

收稿日期：2013-07-24

基金项目：河北省唐山市科技局项目（编号：11150203A-1）。

作者简介：张永平（1978—），女，河北唐山人，博士，副教授，主要从事植物逆境生理生化研究。E-mail：zh-yongping@163.com。花生是我国主要的油料作物之一，近年来我国花生连作现象严重，导致花生产量及品质大幅度下降，连作障碍已成为制约我国花生生产可持续发展的重要因素。花生连作障碍原因很多，自毒物质是重要因素之一[1]。邻苯二甲酸是花生根系分泌的一种重要的自毒物质，邻苯二甲酸浓度较高时能抑制花生种子的萌发[2]。根边缘细胞（root border cells）是从作物根冠表皮游离出来并聚集在根尖周围的一群不同于根冠细胞的特殊活细胞群。作物根系分泌释放到土壤中的物质首先作用于根冠外围的根边缘细胞，当游离在根冠外围的根边缘细胞受到一些物质如铝离子作用时，就会通过自身降解死亡、增加黏胶分泌量来减轻有毒物质对根冠的伤害[3]。笔者采用不同浓度邻苯二甲酸处理花生种子，研究花生发芽过程中露白率、根生长情况、根边缘细胞的数量及黏胶层厚度，探讨邻苯二甲酸对花生根边缘细胞发生的影响，旨在为解决花生连作问题提供参考。

1材料与方法

1.1材料

供试花生品种为河北省唐山地区主栽品种8252，种子购自河北省唐山市农业科学研究院。挑选颗粒饱满，无病斑、霉点、虫害，大小整齐一致的花生种子，用0.5%NaClO溶液浸泡5 min，再用蒸馏水清洗5次，晾干。分别用不同浓度（006、0.6、6 mmol/L）的邻苯二甲酸溶液浸种2 h，以蒸馏水处理作为对照，在培养皿中放入2层无菌湿纱布及1层滤纸，每皿放入10粒种子，种子上面再盖1层滤纸，然后再滴加相应浓度的邻苯二甲酸溶液，溶液量以上层滤纸湿润、倾斜时皿底无溶液聚合为宜。将种子置于（25±1） ℃保温箱中培养，每处理3次重复。

1.2方法

分别测定培养12、24、36、48、60、72 h后的花生露白种子数及幼苗根长，每处理测量10株，取平均值。待花生根长至所需长度时，采用张永平的方法[4]测定花生边缘细胞数目、活性及黏胶层厚度，至少取10个反映边缘细胞黏胶层厚度的平均值。

2结果与分析

2.1邻苯二甲酸对花生露白率的影响

由图1可知，蒸馏水处理下的花生种子露白率明显高于邻苯二甲酸处理，说明邻苯二甲酸溶液对花生种子露白起到了一定的抑制作用。除了培养24 h时6 mmol/L邻苯二甲酸溶液对花生种子抑制作用较强外，其他各处理下花生种子露白率差别不大。

2.2邻苯二甲酸对花生根长的影响

由图2可知，当花生根长小于15 mm时，根生长速度较快；当花生根长大于15 mm时，根生长速度缓慢。0.06、0.6 mmol/L 邻苯二甲酸溶液处理下的花生根长与蒸馏水处理下的花生根长没有明显差异；6 mmol/L邻苯二甲酸处理下的花生根长比对照短，说明6 mmol/L邻苯二甲酸对花生根长生长有抑制作用。由此可知，低浓度的邻苯二甲酸对花生根长生长没有抑制作用，高浓度的邻苯二甲酸对花生根长生长有一定的抑制作用。

2.3邻苯二甲酸对花生根系边缘细胞数目的影响

从图3可以看出，当花生根长约5 mm时，根系边缘细胞数目较多；待根长长至15 mm时，各邻苯二甲酸浓度处理下花生根系边缘细胞数目均达到最大值；当花生根长大于 15 mm 时，花生根系边缘细胞数目随根长的增加而逐渐减少。

此外，相同根长下，花生根系边缘细胞数目随着邻苯二甲酸浓度的增加而增多，0.06 mmg/L邻苯二甲酸处理下的花生边缘细胞数目与蒸馏水处理下花生边缘细胞数目差异不明显。

2.4邻苯二甲酸对花生根系边缘细胞活性的影响

由图4可见，当花生根长达15 mm时，各处理下花生根系边缘细胞活性均最大。总体而言，随着邻苯二甲酸浓度的增大，花生根系边缘细胞活性降低。

2.5邻苯二甲酸对花生根系边缘细胞黏胶层厚度的影响

由图5可知，随着培养时间的延长，花生根系边缘细胞黏胶层厚度不断增大。随着邻苯二甲酸溶液浓度的增加，花生根系边缘细胞黏胶层厚度逐渐增加。

3结论与讨论

酚酸类物质作为自毒物质可以增加细胞膜的透性，引起胞内离子流失并抑制细胞对矿质元素的吸收，阻碍作物生长[5-6]。本研究表明，中、低浓度邻苯二甲酸处理对花生种子露白率及根长影响不大，高浓度邻苯二甲酸处理抑制花生种子的露白率及根长。植物根系边缘细胞产生的时间分为2种模式：一种是根系边缘细胞几乎与根尖同时出现，另一种是当根系长到一定长度时边缘细胞才出现[7]。本研究表明，当花生根长约5 mm时，对照处理下花生根系边缘细胞数量约 3 000个，说明花生根边缘细胞的产生时间属于第1种模式。与花生同科的豌豆根长约5 mm时才出现第1个根边缘细胞，根长≥25 mm 时边缘细胞数目达到4 000 个[8]，属于后一种模式。作物边缘细胞从根尖分离后，向外分泌一系列糖类、小分子蛋白、氨基酸、花色素苷、过氧化物酶、半乳糖苷酶等化学物质，这些物质包被在边缘细胞的外侧形成黏胶层，形成了根系的外围环境，可暂时保证根尖及顶端分生区不受外界伤害[9-10]。本研究表明，随着邻苯二甲酸浓度的增大，花生根边缘细胞的数目增加，随着培养时间的延长及邻苯二甲酸浓度的增大，花生根边缘细胞外侧黏胶层厚度增加，这可能是花生根对邻苯二甲酸伤害的一种抗逆性反应。大豆的边缘细胞在铝胁迫环境中也出现类似结果[11-12]，黄瓜受NaCl胁迫后也出现类似结果[13]。本研究表明，中、低浓度的邻苯二甲酸对花生生长影响不大，高浓度的邻苯二甲酸可对花生的根系造成一定伤害，影响其生长，花生根系边缘细胞通过增加数目与黏液分泌量，保护根系健康生长。

参考文献：

[1]Liu P，Wan S B，Jiang L H，et al. Autotoxic potential of root exu-dates of peanut（Arachis hypogaea L.）[J]. Allelopathy Journal，2010，26（2）：197-206.

[2]刘苹，高新昊，孙明，等. 3种酚酸类物质对花生发芽和土壤微生物的互作效应研究[J]. 江西农业学报，2012，24（8）：85-87，93.

[3]禹艳红，宾金华. 根缘细胞的发生和生物学作用[J]. 植物学通报，2002，19（6）：756-762.

[4]张永平. 多效唑浸种对渗透胁迫下玉米根边缘细胞发生的影响[J]. 西北植物学报，2011，31（12）：2503-2508.

[5]吴凤芝，黄彩红，赵凤艳. 酚酸类物质对黄瓜幼苗生长及保护酶活性的影响[J]. 中国农业科学，2002，35（7）：821-825.

[6]王树起，韩晓增，乔云发. 根系分泌物的化感作用及其对土壤微生物的影响[J]. 土壤通报，2007，38（6）：1219-1226.

[7]Hawes M C，Gunawardena U，Miyasaka S，et al. The role of root border cells in plant defense[J]. Trends in Plant Science，2000，5（3）：128-133.

[8]刘家友，喻敏，刘丽屏，等. 铝胁迫下豌豆根边缘细胞和根细胞壁多糖组分含量的变化[J]. 中国农业科学，2009，42（6）：1963-1971.

[9]Miyasaka S C，Hawes M C. Possible role of root border cells in detection and avoidance of aluminum toxicity[J]. Plant Physiology，2001，125（4）：1978-1987.

[10]喻敏，崔志新，温海祥，等. 根际新发现的一类活细胞群——根边缘细胞[J]. 华中农业大学学报，2004，23（2）：275-280.

[11]蔡妙珍，邢承华，刘鹏，等. 大豆根尖边缘细胞和粘液分泌对铝胁迫解除的响应[J]. 植物生态学报，2008，32（5）：1007-1014.

[12]甄畅迪，喻敏，萧洪东，等. 铝、硼对豌豆原位根边缘细胞粘胶层厚度的影响[J]. 华中农业大学学报，2009，28（1）：35-38.

[13]乔永旭. NaCl胁迫对黄瓜根系边缘细胞发生的影响[J]. 植物生理学报，2011，47（1）：97-101.

参考文献：

[1]Liu P，Wan S B，Jiang L H，et al. Autotoxic potential of root exu-dates of peanut（Arachis hypogaea L.）[J]. Allelopathy Journal，2010，26（2）：197-206.

[2]刘苹，高新昊，孙明，等. 3种酚酸类物质对花生发芽和土壤微生物的互作效应研究[J]. 江西农业学报，2012，24（8）：85-87，93.

[3]禹艳红，宾金华. 根缘细胞的发生和生物学作用[J]. 植物学通报，2002，19（6）：756-762.

[4]张永平. 多效唑浸种对渗透胁迫下玉米根边缘细胞发生的影响[J]. 西北植物学报，2011，31（12）：2503-2508.

[5]吴凤芝，黄彩红，赵凤艳. 酚酸类物质对黄瓜幼苗生长及保护酶活性的影响[J]. 中国农业科学，2002，35（7）：821-825.

[6]王树起，韩晓增，乔云发. 根系分泌物的化感作用及其对土壤微生物的影响[J]. 土壤通报，2007，38（6）：1219-1226.

[7]Hawes M C，Gunawardena U，Miyasaka S，et al. The role of root border cells in plant defense[J]. Trends in Plant Science，2000，5（3）：128-133.

[8]刘家友，喻敏，刘丽屏，等. 铝胁迫下豌豆根边缘细胞和根细胞壁多糖组分含量的变化[J]. 中国农业科学，2009，42（6）：1963-1971.

[9]Miyasaka S C，Hawes M C. Possible role of root border cells in detection and avoidance of aluminum toxicity[J]. Plant Physiology，2001，125（4）：1978-1987.

[10]喻敏，崔志新，温海祥，等. 根际新发现的一类活细胞群——根边缘细胞[J]. 华中农业大学学报，2004，23（2）：275-280.

[11]蔡妙珍，邢承华，刘鹏，等. 大豆根尖边缘细胞和粘液分泌对铝胁迫解除的响应[J]. 植物生态学报，2008，32（5）：1007-1014.

[12]甄畅迪，喻敏，萧洪东，等. 铝、硼对豌豆原位根边缘细胞粘胶层厚度的影响[J]. 华中农业大学学报，2009，28（1）：35-38.

[13]乔永旭. NaCl胁迫对黄瓜根系边缘细胞发生的影响[J]. 植物生理学报，2011，47（1）：97-101.

参考文献：

[1]Liu P，Wan S B，Jiang L H，et al. Autotoxic potential of root exu-dates of peanut（Arachis hypogaea L.）[J]. Allelopathy Journal，2010，26（2）：197-206.

[2]刘苹，高新昊，孙明，等. 3种酚酸类物质对花生发芽和土壤微生物的互作效应研究[J]. 江西农业学报，2012，24（8）：85-87，93.

[3]禹艳红，宾金华. 根缘细胞的发生和生物学作用[J]. 植物学通报，2002，19（6）：756-762.

[4]张永平. 多效唑浸种对渗透胁迫下玉米根边缘细胞发生的影响[J]. 西北植物学报，2011，31（12）：2503-2508.

[5]吴凤芝，黄彩红，赵凤艳. 酚酸类物质对黄瓜幼苗生长及保护酶活性的影响[J]. 中国农业科学，2002，35（7）：821-825.

[6]王树起，韩晓增，乔云发. 根系分泌物的化感作用及其对土壤微生物的影响[J]. 土壤通报，2007，38（6）：1219-1226.

[7]Hawes M C，Gunawardena U，Miyasaka S，et al. The role of root border cells in plant defense[J]. Trends in Plant Science，2000，5（3）：128-133.

[8]刘家友，喻敏，刘丽屏，等. 铝胁迫下豌豆根边缘细胞和根细胞壁多糖组分含量的变化[J]. 中国农业科学，2009，42（6）：1963-1971.

[9]Miyasaka S C，Hawes M C. Possible role of root border cells in detection and avoidance of aluminum toxicity[J]. Plant Physiology，2001，125（4）：1978-1987.

[10]喻敏，崔志新，温海祥，等. 根际新发现的一类活细胞群——根边缘细胞[J]. 华中农业大学学报，2004，23（2）：275-280.

[11]蔡妙珍，邢承华，刘鹏，等. 大豆根尖边缘细胞和粘液分泌对铝胁迫解除的响应[J]. 植物生态学报，2008，32（5）：1007-1014.

[12]甄畅迪，喻敏，萧洪东，等. 铝、硼对豌豆原位根边缘细胞粘胶层厚度的影响[J]. 华中农业大学学报，2009，28（1）：35-38.

[13]乔永旭. NaCl胁迫对黄瓜根系边缘细胞发生的影响[J]. 植物生理学报，2011，47（1）：97-101.