大花序桉种源遗传变异及适应性研究

周 维 李昌荣 陈健波 陈剑成 伍荣善 郭东强 项东云,4

(1. 广西林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002；2.玉林市林业科学研究所，广西 玉林 537501；3. 广西国营钦廉林场，广西 合浦 536128；4. 南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)

大花序桉种源遗传变异及适应性研究

周 维1李昌荣1陈健波1陈剑成2伍荣善3郭东强1项东云1,4

(1. 广西林业科学研究院，国家林业局中南速生材繁育实验室，广西优良用材林资源培育重点实验室，广西 南宁 530002；2.玉林市林业科学研究所，广西 玉林 537501；3. 广西国营钦廉林场，广西 合浦 536128；4. 南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)

以广西玉林和钦州2个试验点的5.5年生大花序桉种源试验林为研究材料，分析大花序桉不同种源间的生长性状差异，并进行种源适应性评价。结果表明，大花序桉不同种源在玉林试验点的生长比在钦州试验点的快，树高、胸径、单株材积平均值分别比钦州试验点的高11%，18%和45%；玉林和钦州2个试验点的树高、胸径、单株材积在试验点间、种源间、区组间差异极显著，胸径和单株材积的种源与地点互作效应差异达显著水平，树高的种源与地点互作效应差异未达显著水平；根据丰产性和稳定性参数，把18个种源划分为4种类型。

大花序桉；种源；遗传变异；适应性

大花序桉(EucalyptuscloezianaF.Muell.)又名昆士兰桉，为桉树属昆士兰桉亚属(Idiogenes)树种[1]，自然分布于澳大利亚。大花序桉生长迅速，干形通直、圆满[2-3]，木材黄褐色，纹理通直，结构均匀，沉重，坚固，硬度高，耐久，广泛用于矿柱、建筑、家具、坑木等[4]，是一种用途广泛的锯材树种。

许多国家引种栽培过大花序桉，目前已被成功地作为杆材引种到肯尼亚，南非，乌干达，赞比亚和津巴布韦等地区[4-5]。巴西[6-7]，印度[8]，南非[9]，刚果[10]引种大花序桉，通过种源试验已显示出相当大的生产潜力。我国引种大花序桉始于1972年，广西、广东、海南、福建、四川等省都作了引种试验[11-18]。从试验效果看，大花序桉生长迅速、适应性较强，具有较强的耐寒性，但不能忍受长期干旱，更新效果差，大花序桉作为实木锯材利用的优良树种，在桂中以南和粤中以南地区表现出很大的生长潜力，作为珍贵实木锯材树种发展前景广阔。为了更全面、系统地了解大花序桉的生长潜力和适应性，广西林业科学研究院于2003年从澳大利亚引进其种子，于2004年分别在广西玉林和钦州两地建立种源试验林，本研究对5.5年生试验林的生长性状进行遗传变异分析，以了解大花序桉种源的遗传变异规律，为大花序桉的进一步遗传改良和良种基地建设提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自澳大利亚林木种子中心，采用同时生长在2个试验点的18个种源(表1)，于2003年11月播种，红心土营养杯育苗，2004年5月造林。

1.2 试验地概况

试验林位于广西玉林市和钦州市2个试验点。

广西玉林市试验点位于东经110°09′，北纬22°39′，年平均气温21.8 ℃，年日照时数 1 318 h，年均降雨量 1 582 mm，属典型的亚热带季风气候。试验地坡度小于25°，土层厚度达 100 cm 以上，壤质或轻壤质土壤，土壤肥力中等以上，土壤呈酸性。

广西钦州市试验地位于东经108°37′，北纬21°57′，年平均气温22 ℃，绝对最高温度37.5 ℃，绝对最低温度-1.8℃，年均日照时数 1 801 h，无霜期354 d，年平均降雨量 2 113.7 mm，年平均相对湿度82%，属南亚热带季风气候区。林地坡度小于 25 ℃，土壤为花岗岩发育而成的沙质红壤土为主，伴有石砾。

表1 参试种源基本情况

1.3 试验设计

采用随机区组设计，根据坡向设4个区组，单株小区。造林密度为1 428株/hm2(株行距2.0 m×3.5 m)；整地方式为穴状整地，常规抚育管理。

1.4 试验调查

2009年对两个地点的试验林进行每木调查，胸径用北京林业仪器厂测树围尺测量，精确到0.1 cm；树高用瑞典产VERTEX超声波测高仪测定，精确到0.1 m。

1.5 数据处理与分析方法

数据处理采用DPS软件进行统计分析。

1) 方差分析模型[19]。生长性状方差分析模型为：

gij=ui+ai+βi+eij

式中：ui为第i水平下观测数据的理论均值；ai为种源(家系)效应；βi为区组效应；eij为在因素的第i个水平下第j次观测数据gij的随机误差。gij～N(0，σ2)。

交互作用分析模型：

Yijk=μ+Si+Rj(i)+Pk+PkSi+eijk

式中:Yijk为观察值；μ为总体平均值；Si为试验点i的效应；Rj(i)为试验点i中区组j的效应；Pk为种源k的效应；PkSi为种源×试验点的交互作用效应；eijk为残差。

2) 单株材积计算公式。采用广西林业勘测设计院研制的速生桉单株材积计算公式[20]：

V=C0×D(C1-C2(D+H))×H(C3+C4(D+H))

其中：C0=0.000 109 154 15，C1=1.878 923 7，C2=0.005 691 855 03，C3=0.652 598 05，C4=0.007 847 350 7；V为单株材积(m3)；D为胸径(cm)；H为树高(m)。

3) 稳定性分析[19]。采用Eberhart-Russell联合回归法分析。

2 结果与分析

2.1 大花序桉种源生长性状比较

2个试验点大花序桉种源试验林5.5年生树高、胸径、单株材积平均值见表2。从表2可知：大花序桉种源在玉林试验点的生长比在钦州试验点快，玉林试验点树高、胸径、单株材积平均值分别为15.4 m，15.6 cm， 0.140 5 m3，分别比钦州试验点的高11%，18%和45%。说明玉林比钦州更适合大花序桉生长，这与钦州地区经常受到台风影响有关。玉林试验点单株材积排在前3位的种源是20724、20733、20725，钦州点排在前3位的种源是20723、20722、20725，种源20725在2个试验点均表现突出。

表2 2个试验点树高、胸径、单株材积平均值

2.1.1 单点方差分析 2个试验点生长性状单点方差分析结果见表3。表3表明：玉林和钦州2个试验点的树高、胸径、单株材积在种源间、区组间差异均极显著；树高在区组间的F值比种源间大，说明坡向对树高生长的影响比种源大；胸径种源间的F值比区组间大，说明种源对胸径生长的影响比坡向大；对于单株材积的生长差异，玉林试验点的种源影响略大于坡向，而在钦州试验点，坡向的影响大于种源。

对玉林和钦州试验点的单株材积分别进行邓肯多重比较，结果见表4。在玉林试验点，种源20724单株材积最大，与种源20734、20735、19157、20732、19155和20728差异达极显著水平，与种源20730、20727达显著水平，与其余种源差异不显著。钦州试验点，种源20723单株材积最大，与种源20730、20720、19488、20724、20726、19155、20735、20734、20728、19157、20732差异达极显著水平，与种源20725、19314、20727、20733、20729达显著水平，与种源20722差异不显著。

表4 单株材积差异显著性检验(Duncan检验)

2.1.2 多点方差分析 2个试验点18个种源生长性状多点方差分析结果见表5。从表5可知：树高、胸径和单株材积试验点间、种源间差异均达到极显著水平；胸径和单株材积的种源与地点互作效应差异达显著水平，反映不同种源胸径和单株材积在不同环境条件下表现有差异；树高的种源与地点互作效应差异未达显著水平；试验点效应和种源效应F值极大，说明种源在不同试验点间存在极大的适应性和遗传差异，通过选择可获得生长快、适应性强的种源。

由18个种源单株材积平均值邓肯多重比较可知(见表6)：种源20723单株材积平均值最大，与种源20726、20727、20730、20735、20734、19155、19157、20728、20732差异达极显著水平，与种源19488、20729差异达显著水平，与种源20725、20733、20722、19314、20724、20720差异无统计学意义。

表5 多点方差分析

表6 单株材积差异显著性检验(Duncan检验)

2.2 大花序桉种源适应性分析

研究大花序桉种源的丰产性和稳定性，目的是确定其基因型生态适应性和推广应用范围，为今后大花序桉种源的选择和推广应用奠定基础。以玉林和钦州2个试验点5.5年生大花序桉单株材积数据为依据计算和分析2个试验点18个种源的适应性，其种源效应值、方差、变异度、回归系数见表7。

表7 大花序桉种源适应性综合评价

根据模型理论，回归系数=1，表示该种源为平均稳定性；回归系数>1，表示该种源低于平均稳定性，在有利条件下有良好表现，不利条件下表现较差；回归系数<1，表示该种源超过平均稳定性，对环境就有普遍的适应性。材积生长作为评价大花序桉种源适应性的重要指标，把材积生长大于总体平均值的5%划分为生长迅速类型。从表7丰产参数和稳定性参数可以把种源划分为4种类型：第Ⅰ类为生长迅速，稳定类型，这类型种源有20723、20722，此类型的回归系数<1，变化范围为 0.600 3～0.616 7，材积生长大于平均值的13%；第Ⅱ类为生长迅速，不稳定类型，有种源20725、20733、19314、20724、20720、19488，此类型的回归系数>1，变化范围为 1.049 1～1.569 0，材积生长大于平均值的6%，玉林点的材积生长要比钦州点快很多，此类种源更适应玉林地区的环境；第Ⅲ类为生长表现一般，稳定类型，有种源20729、20727、20730、20735、19155、20728，此类型的回归系数<1，2个试验点的材积生长量相差不大；第Ⅳ类为生长表现一般，不稳定类型，有种源20726、20734、19157、20732，此类型回归系数>1，2个试验点的材积生长量相差较大，此类种源不合适钦州地区种植。

3 结论与讨论

1) 从大花序桉生长表现看，玉林试验点的生长比钦州试验点的快，玉林试验点树高、胸径、单株材积平均值分别比钦州试验点的高11%、18%和45%。说明玉林试验点的生长环境条件比钦州试验点更适合大花序桉生长。

2) 单点方差分析表明：玉林和钦州2个试验点的树高、胸径、单株材积在种源间、区组间差异极显著，大花序桉种源具有较宽的遗传基础，为遗传改良和优良种源选择提供了可能，种源选择潜力大。

3) 多点方差分析表明：树高、胸径、单株材积试验点间、种源间差异均达到极显著水平；胸径和单株材积的种源与地点互作效应差异达显著水平，反映降雨量、温度等自然环境的差异对不同种源胸径和单株材积的影响；树高的种源与地点互作效应差异未达显著水平；试验点效应和种源效应F值极大，说明种源在不同试验点间存在极大的适应性和遗传差异，通过选择可获得生长快、适应性强的种源。

4) 实际育种工作中，存在基因×环境的互作，对种源适应性的研究，有助于全面了解该品种对环境的适应特性，为新品种的推广应用提供理论依据。本研究分析了大花序桉种源丰产性和稳定性，把18个种源划分为4种类型，大花序桉种源对环境的差异有着特殊的适应性，为大花序桉作为优良锯材树种进行推广利用，做到适地适树培育具有重要的指导意义。

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(责任编辑 赵粉侠)

Study on the Variation and Adaptability in Provenance ofEucalyptuscloziana

ZHOU Wei1, LI Chang-rong1, CHEN Jian-bo1, CHEN Jian-cheng2, WU Rong-shan3,GUO Dong-qiang1, XIANG Dong-yun1,4

(1. Guangxi Forestry Research Institute, Key Laboratory of Central South Fast-Growing Timber Cultivation of Forestry Ministry of China, Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Resource Cultivation, Nanning Guangxi 530002, China;2. Yulin Forestry Research Institute, Yulin Guangxi 537501, China; 3. Qinlian Foresty Farm of Guangxi, Hepu Guangxi 536128, China；4. College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing Jiangsu 210037, China)

5.5 year-oldEucalyptusclozianaof provenance trail in Yulin and Qinzhou locations as the researched material, analyzed the growths variance of different provenances, and evaluated the adaptability of provenance. The results showed that: all provenances planted in Yulin showed a better growth than that in Qinlian, which the average values of height、DBH and tree volume were 11%, 18% and 45% higher than that in Qinlian. In addition, both in Yulin and Qinlian, the differences of height, BHD and volume among provenances, locations and groups were significant. For DBH and single tree volume, the interaction effect of provenance × site had significant difference, but for height, it had no significant differences. Moreover, according to yield and stability parameters, the 18 provenances were divided into four types, which were important guiding significance for matching species with the site ofEucalyptuscloziana.

Eucalyptuscloziana; provenance; variance; adaptability

2013-11-19

广西林业科学研究院基本科研业务费专项(林科字201203号)资助；广西科学研究与技术开发计划课题(桂科合1347004-3)资助；中央财政林业科技推广示范项目(201209号)资助。

项东云(1960—)，男，教授级高级工程师。研究方向：林木遗传育种。Email: andyharry@126.com。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.04.007

S718.46

A

2095-1914(2014)04-0036-06

第1作者：周维(1962—)，女，高级工程师。研究方向：林木遗传育种。Email：andyharry@126.com。