不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉生长及光合特性的影响

赵芳玉等

摘要：以西藏林芝地区温室盆栽的喜马拉雅紫茉莉为材料，研究不同施氮量（CK：0 g/kg、N1：0.4 g/kg、N2：08 g/kg、N3：1.2 g/kg）处理对喜马拉雅紫茉莉生长及光合特性的影响 。开花期后测定其形态特征（叶面积、株高、分蘖数、单叶数量、植株基部直径）、生物量、叶绿素以及叶片净光合速率（Pn）、细胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）等，计算喜马拉雅紫茉莉根冠比、根生物量比、水分利用效率（WUE）、羧化效率（CE）的瞬时值。结果表明，喜马拉雅紫茉莉根冠比和根生物量比随施氮量的增加显著下降；而株高、单叶数量、分蘖数、总生物量在施氮量为0～0.8 g/kg范围内随施氮量的增加而增加，在施氮量为1.2 g/kg时则显著下降；植株基部直径、叶绿素含量随施氮量的增加而增加。不同施氮量，Pn的日变化均呈双峰曲线，Tr的日变化均呈单峰曲线；在施氮量为0～0.8 g/kg时随施氮量的增加盆栽苗光合作用性能增强，各处理间差异不显著；在施氮量为1.2 g/kg时，喜马拉雅紫茉莉的光合日进程与其他处理差异极显著。这说明适当施加氮肥可以促进喜马拉雅紫茉莉地上部分的生长及光合作用。

关键词：喜马拉雅紫茉莉；施氮量；生长特性；光合特性

中图分类号： S567.230.1 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）04-0186-04

收稿日期：2013-08-02

基金项目：国家科技支撑计划（编号：2011BAI13B06、2007BAC06B08）；西藏自治区科技厅重大项目（编号：2010KJGX-01-36、2011-68-20）；西藏农牧学院大学生创新计划（编号：2012-018）。

作者简介：赵芳玉（1991—），女，四川绵阳人，主要从事药用植物学研究。E-mail：zhaofangyu150@163.com。

通信作者：兰小中，博士，副教授E-mail：lanxiaozhong@163.com。喜马拉雅紫茉莉（Mirabilis himalaica）藏名巴朱，为紫茉莉科（Himalaceae）多年生草本，高30～90 cm，叶线性或卵状心形，圆锥花序，花苞钟状，果实椭圆形或卵形，根粗；主要生长于西藏高原海拔2 900～3 300 m的山坡草丛，印度也有分布[1]。根可入药，藏医用于治疗胃寒、肾寒、腰痛、关节痛、淋症等疾病[2-3]。目前该资源天然分布数量较少且范围狭窄[4]，随着对喜马拉雅紫茉莉相关开发，其市场需求量正急剧加大[5]。近年来国内外学者在显微鉴别、人工种植、根中化学成分、药理及临床应用等方面对喜马拉雅紫茉莉开展了一系列研究[5-9]；但对该物种生理生态学特性的相关研究仍属空白。大量研究结果证明氮不但促进植株生长，增加生物量，而且影响植物叶面积、净光合速率、叶绿素含量等光合指标[10-12]。本研究选择西藏野生喜马拉雅紫茉莉的种子进行人工育苗、种植，对不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉的生长及光合作用进行测定，以明确喜马拉雅紫茉莉对不同施氮量的生理响应，以期为规模化人工种植喜马拉雅紫茉莉制定栽培措施与管理技术提供基础资料和技术支撑。

1材料与方法

1.1材料

试验材料为野生喜马拉雅紫茉莉种子繁育的盆栽苗。2012年6月21日于西藏大学农牧学院农场温室内播种育苗，7月14日选生长一致的幼苗移栽到试验盆中。试验盆为底部无孔塑料盆（上口径28 cm，下口径19 cm，高度29 cm）。每盆装过筛并拌匀的沙壤土10 kg，供试土壤为西藏农牧学院农场大田的沙壤土，pH值为6.8，有机质含量为 10.2 g/kg，速效氮为45.3 mg/kg，速效磷为161.7 mg/kg，速效钾为 179.6 mg/kg。每盆移栽3株幼苗。

1.2试验设计

试验采用随机区组设计，所施氮肥为尿素（含N 46%），作为基肥一次性施入[13]。根据当地土壤肥力状况和施用氮肥经验[11]，本试验设4个施氮水平，即施氮量为每盆0、4、8、12 g，分别以CK、N1、N2、N3表示，各处理重复3次。

1.3测定项目及方法

1.3.1形态特征、叶绿素相对含量与生物量测定2012年8月17日，用卷尺测定株高；游标卡尺测定植株基部直径；LI-3000 叶面积仪测定叶面积；每个植株选取3片功能叶，使用SPAD-502便携式叶绿素测定仪测定叶绿素相对含量，每个叶片测定3次后取平均值，作为该叶片的叶绿素相对含量值；试验结束后，将喜马拉雅紫茉莉地上部分和地下部分分开，105 ℃杀青15 min，85 ℃烘干至恒质量，记录各部分干物质量，计算根生物量比（根质量/植株总质量）和根冠比（根生物量/地上部分生物量）。

10：00，第二次高峰出现在下午14：00，其低谷出现在中午 12：00。图1-B表明，在不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉Tr 日变化均呈单峰曲线，其峰值出现在12：00—14：00之间，说明强光下喜马拉雅紫茉莉的水分散失较快。CK、N1、N2处理的喜马拉雅紫茉莉叶片变化趋势基本相同，表现为在08：00—16：00间，Tr值随着光照的增强而逐渐增加，16：00达到全天最高值，之后则迅速下降。N3处理的Tr表现为在08：00—14：00 间随着光照的增强而增加，14：00达到最高值，之后便迅速下降。这说明不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉光合与蒸腾日变化影响显著。（2）WUE和CE日变化。植物水分利用效率和羧化效率是反映水分利用状况和碳同化效率的重要生理指标。由图1-C可知，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉WUE日变化规律具有显著影响，由08：00—10：00，所有处理的WUE迅速上升至最高点，随后WUE明显下降，CK、N1、N2处理的喜马拉雅紫茉莉叶片均在14：00时降至谷底，此后再缓慢上升，而N3处理的喜马拉雅紫茉莉叶片在16：00降至谷底，其后迅速上升。N3处理的喜马拉雅紫茉莉叶片WUE稍高于N1、N2处理的喜马拉雅紫茉莉叶片。图1-D表明，在不同施氮量下喜马拉雅紫茉莉CE日变化差异明显，表现为：08：00—10：00时段各处理均迅速上升，10：00—16：00之间不同处理间变化较为复杂，其中CK 呈显著 “V”字形变化，N1和N2处理的CE值基本保持不变，而N3处理的喜马拉雅紫茉莉叶片呈倒“V”字形变化。endprint

3讨论

3.1不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉生长特性的影响

氮是植物生长发育的必需元素，对光合作用的影响显著[16]，并最终体现在株高和生物量的积累上[17]。大量研究结果表明，适量施氮可以促进植物生物量的增加，提高叶片光合作用的能力[18-21]。施氮较低或施氮过量都会显著降低植物地上部分的生长，并降低光合速率[22-23]。本研究中，喜马拉雅紫茉莉的株高、单叶数量、分蘖数、总生物量在施氮量为0.8 g/kg时达到最大值。这说明适量的氮肥可以显著促进喜马拉雅紫茉莉地上部分的生长，这与李立昆对厚皮甜瓜的研究结果相同[24]。随施氮量的继续增加，植物根冠比及根生物量比显著降低，这是由于高氮水平下，“叶源”器官制造的光合产物不能顺利运转到根部，大量积聚在地上部分[25]，造成地上部分生长旺盛，减少了干物质在喜马拉雅紫茉莉根中的分配，使得喜马拉雅紫茉莉根冠比降低，这与陈晓光等人对甘薯施氮的研究结果相同[26]。

3.2不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉光合特性的影响

前人研究结果表明，植物叶片中的叶绿素的含量和土壤氮素供给呈正相关[27-30]。本研究结果表明，不同施氮量对喜马拉雅紫茉莉Pmax影响显著，施氮量为0～1.2 g/kg时，随施氮量的增加，喜马拉雅紫茉莉的最大光合速率呈先增大后降低的趋势，其中当施氮量为0.8 g/kg时，喜马拉雅紫茉莉的最大光合速率达到最大值，为25.91 μmol/（m2·s），这与氮肥对牛蹄豆的光合特性影响结果[28]相似。

植物光合日变化不仅与物种本身密切相关，同时受到环境因素（如土壤理化性和养分供给状况）的影响。本研究中，喜马拉雅紫茉莉呈现“午休”现象，“午休”时植株WUE较低，但Tr却持续升高。这说明中午强光照和高温环境下，喜马拉雅紫茉莉主要依靠降低净光合速率和加强水分散失来调节其生理代谢，以此减轻不利环境因子对生长的影响。值得注意的是，当施氮量为1.2 g/kg时，喜马拉雅紫茉莉的光合日变化明显不同于其他处理，表现为午休现象明显提前，且蒸腾速率明显小于其他处理，但水分利用效率较高，其原因可能是过高氮素供给提高了喜马拉雅紫茉莉气孔敏感性[31]，即气孔提前关闭使得施氮量1.2 g/kg处理的喜马拉雅紫茉莉“午休”现象提前，蒸腾速率降低，其作用机理还有待进一步研究。

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