厌氧氨氧化启动过程及特性研究进展

张海芹，陈重军，2，王建芳，2，沈耀良，2

（1苏州科技学院环境科学与工程学院，江苏 苏州 215009；2江苏省环境科学与工程重点实验室，江苏 苏州 215009）

厌氧氨氧化启动过程及特性研究进展

张海芹1，陈重军1，2，王建芳1，2，沈耀良1，2

（1苏州科技学院环境科学与工程学院，江苏 苏州 215009；2江苏省环境科学与工程重点实验室，江苏 苏州 215009）

厌氧氨氧化菌（Anammox）生长缓慢，生长率低，倍增时间长，导致其富集慢、反应器启动耗时长，成为厌氧氨氧化工程化应用的限制性因素。因此，明确厌氧氨氧化反应器的启动过程与特性将为实现其快速启动提供理论参考。本文系统阐述了厌氧氨氧化反应器启动过程的影响因素，包括:反应器类型对厌氧氨氧化启动过程的影响，归纳了常见厌氧氨氧化反应器上流式厌氧污泥床反应器（UASB）、序批式反应器（SBR）、流化床反应器、膜生物反应器（MBR）等的优缺点及适用性；总结了不同填料、接种污泥、启动负荷和温度的控制造成启动特性的差异，认为添加多孔性填料（无纺布、海绵、生物质炭等）、接种颗粒污泥、控制进水NO2--N的浓度（＜100mg/L）、梯度式低温驯化等手段可促进厌氧氨氧化快速启动。同时，本文阐述了厌氧氨氧化启动过程中底物消耗阶段、化学计量比、微生物富集比例以及优势微生物种群差异规律的最新研究进展，阐明了厌氧氨氧化快速启动的生化反应过程。最后，本文认为在Anammox菌的微观生长模型、功能基因改性及适宜性生长环境因子等方面仍有待进一步研究。

厌氧氨氧化；启动过程；启动方式；微生物富集规律

厌氧氨氧化反应（anaerobic ammonium oxidation，Anammox）是在厌氧环境下，以氨氮（NH4+）为电子供体、亚硝态氮（NO2-）为电子受体，Anammox菌利用无机碳源将NH4+和NO2-直接转化为N2的过程。与传统硝化/反硝化脱氮工艺相比，该工艺具有能耗低、产泥量少、无需外加碳源等优点。然而Anammox菌生长速度慢（最大比生长率仅0.0027/h）、倍增时间长（10～12d）[1]，且对温度、pH值、底物浓度等变化均极为敏感，使得厌氧氨氧化反应启动缓慢，成为该工艺大规模应用的限制性因素。目前报道的厌氧氨氧化启动时间基本都超过120d，位于荷兰Dokhaven-Sluisjesdijk污水处理厂的世界上第一个现场规模的厌氧氨氧化反应器，启动时间更是长达3.5年[2]。

因此，如何解析并控制厌氧氨氧化反应器的快速启动，是厌氧氨氧化工艺大规模应用的关键步骤。近年来学者对厌氧氨氧化反应的启动过程进行了深入研究，主要涉及反应器类型、启动方式、底物消耗过程及微生物数量种类的差异等，取得了良好的研究进展。本文拟对厌氧氨氧化启动过程的最新研究进行总结和展望，旨在为厌氧氨氧化工艺的快速启动和工程化应用提供理论基础。

1 厌氧氨氧化快速启动的影响因素

1.1 反应器的选择

不同的反应器类型将为微生物的生长提供各异的微域环境，对微生物生长与功能微生物菌体持留具有重要影响。近年来，上流式厌氧污泥床反应器（UASB）、序批式活性污泥法（SBR）、流化床反应器、膜生物反应器（MBR）等各类型反应器均成功应用于厌氧氨氧化的启动，其中UASB和SBR反应器的应用最为常见。

UASB反应器具有工艺结构紧凑、处理负荷高、抗冲击能力强等特点，再加上其特殊的三相分离器，可有效减少富集污泥的流失，同时保证反应器具有很高的密闭性，使Anammox菌不易受外界环境因子的影响，是启动厌氧氨氧化的首选反应器类型。周少奇等[3]采用接种污水处理厂污泥浓缩池污泥的UASB反应器启动厌氧氨氧化反应，经过119d启动成功，NH4+-N和NO2--N的去除率分别为96.6%和75.4%。Li等[4]在UASB反应器中接种活性污泥，经91d启动运行，反应器对NH4+-N和NO2--N的去除率达到96.1%和95.2%。Ni等[5]在UASB反应器中接种成熟Anammox污泥，仅用14d就成功启动厌氧氨氧化反应，启动成功后TN去除率达到89.6%±0.96%。UASB反应器由于其特殊的水力特征，使得污泥颗粒化，污泥沉降性和泥水分离性能增强，延长了污泥的停留时间，成为了厌氧氨氧化启动首选。

SBR工艺在搅拌阶段底物混合均匀，沉淀阶段可实现高效泥水分离，污泥持留能力可达90%以上，采用SBR反应器启动厌氧氨氧化可促进Anammox菌及时吸收底物并进行代谢，具有一定的优势。曹雨佳等[6]在SBR反应器中接种硝化污泥和反硝化污泥启动厌氧氨氧化反应，分别经过176d、179d启动成功，总氮的平均去除率达到84.8%%和81.6%。Noophan等[7]采用SBR反应器，经过100d成功启动厌氧氨氧化反应。SBR反应器由于其自身的运行特点，决定了其对微生物具有很强的持留能力，能有效减少污泥的流失，对厌氧氨氧化启动具有一定的优势。但与UASB相比，SBR运行负荷较低且自动控制要求高，在一定程度上限制了其应用。因此，部分改进型SBR反应器开始应用于厌氧氨氧化的启动，如序批式生物膜反应器（SBBR）。于英翠等[8]利用SBBR快速启动厌氧氨氧化，从第 60d开始出现Anammox现象，经过107d的启动，总氮（TN）最高负荷达0.67kg/(mL·d)，去除率达到87.3%，Anammox菌的相对含量达到40%以上，成为反应器的优势菌种。SBBR 反应器因内置填料并形成生物膜，弥补了SBR难以耐受高负荷的弱点，抗冲击能力显著加强，且对温度和溶解氧的敏感度低，脱氮效果稳定且高效。

同时，流化床反应器、膜生物反应器、厌氧折流板反应器（ABR）、上流式生物膜（UBF）厌氧氨氧化反应器、厌氧氨氧化膨胀颗粒污泥床（EGSB）、生物转盘等均成功应用于厌氧氨氧化反应的启动。各反应器应用的特点和差异见表1。由表1，UASB、SBR、MBR、流化床等反应器均可成功启动厌氧氨氧化，TN去除率几乎都高于90%，但采用好氧硝化污泥启动的SBR反应器TN去除率仅80.5%。然而，在启动时间方面，各类型反应器启动耗时差距较大，在14～365d之间，接种已经驯化的Anammox性能的污泥启动较快，耗时仅14d，而从其他污泥中富集厌氧氨氧化耗时较长。总之，不同的反应器有其各自的优缺点，因而在具体实践中根据实际情况采用不同的反应器类型。

1.2 接种污泥的选择

接种污泥的差异对厌氧氨氧化启动过程和微生物富集过程有重要影响，成功应用于厌氧氨氧化启动的接种污泥有厌氧污泥（如反硝化污泥、河底泥等）、好氧污泥（如硝化污泥、传统活性污泥等）。路青等[20]采用好氧污泥、厌氧颗粒污泥和厌氧消化污泥作为不同接种污泥启动厌氧氨氧化，分别经过61d、70d和85d的运行均实现了厌氧氨氧化，NH4+-N去除率分别为82%、92%和91%，Anammox菌产率系数（以1mol NH4+产生的CH2O0.5N0.15量计）分别为0.080mol/mol、0.105mol/mol和0.114 mol/mol，认为厌氧颗粒污泥是富集Anammox菌最适宜的污泥源。杨洋等[21]接种啤酒废水处理工程中UASB反应器内的厌氧颗粒污泥、厌氧颗粒污泥与好氧活性污泥的混合污泥以及河流底泥3种污泥，分别经过 225d、220d 和 250d 的运行成功启动厌氧氨氧化反应，NH4+-N去除率都达到 80 %以上，三者启动时间和对底物的去除率差异不大。

颗粒污泥由于具有良好的沉降性，有利于富集活性微生物体，采用颗粒污泥启动厌氧氨氧化可以增加Anammox菌的持留并洗出其他微生物，从而促进厌氧氨氧化启动，近年来颗粒污泥广泛应用于厌氧氨氧化的启动。Liao等[22]接种厌氧颗粒污泥在SBR反应器内启动厌氧氨氧化，经过161d的启动运行，污泥变为红色，颗粒化的Anammox菌形成，NH4+和 NO2-去除率分别为60.6%和 62.5%。赵志宏等[23]接种厌氧颗粒污泥，在SBR反应器中启动厌氧氨氧化，到第 90d，成功培养出具有厌氧氨氧化活性的颗粒污泥。

1.3 填料的选择

添加填料可以减少厌氧氨氧化污泥的流失，提高Anammox菌在反应器内的停留时间，使Anammox菌快速富集，加快厌氧氨氧化反应器的启动。已经成功应用于厌氧氨氧化反应器的填料有无纺布、聚乙二醇凝胶、聚乙烯醇凝珠、海绵、生物质炭等，Anammox菌附着于填料表面，促进Anammox菌的富集。徐光景等[17]采用无纺布作为填料，利用生物转盘，接种少量Anammox成熟污泥，在18～25℃、溶解氧（DO）3.6mg/L、45r/min转速条件下启动厌氧氨氧化反应；90d后，TN去除负荷达到 1kg/(m3·d)，较接种污泥生物量增加了20多倍。傅金祥等[18]采用添加海绵和不加海绵的两种UASB反应器启动厌氧氨氧化，添加填料的反应器在第80d即进入稳定期，比未添加填料的少25d；对NH4+-N和NO2--N去除率达 99.8%和 99.9%，均高于未添加填料的反应器。启动的第2d开始，相较于未添加海绵的反应器出水浑浊、污泥上浮，添加海绵的出水较为澄清。说明海绵的添加对截留污泥具有一定的优势，促进了Anammox反应器的启动和稳定。陈重军[19]采用添加竹炭、添加多面空心球和无填料3种不同的UASB反应器分别经过85d、97d、117d成功启动厌氧氨氧化，发现填料添加不仅可加快厌氧氨氧化反应的启动，且可促进Anammox菌的快速繁殖。

表1 各种启动反应器启动情况

填料为Anammox菌提供附着、繁衍的场所，可促进Anammox菌的生长繁殖，减少菌体流失，缩短启动时间，在厌氧氨氧化启动方面具有较大的应用价值。填料的选择至关重要，应有比表面积大、阻力小、空隙率高、表面粗糙度大、亲水性等特点，且价廉易得，化学稳定性高，如无纺布、海绵、生物质炭等常见的多孔性材料均可作为厌氧氨氧化启动的优选填料。

1.4 启动负荷

反应器启动负荷的控制也将直接影响Anammox反应的启动，初期进水底物浓度一般控制在40～200mg/L[24-25]。魏琛等[26]研究发现，当进水NO2--N浓度控制在64～80mg/L时，NH4+-N容积负荷对NH4+-N的氧化去除率影响很大，而对NO2--N还原去除率影响很小。当NH4+-N负荷为7.2g/(m3·d)以下时，进出水NH4+-N浓度之差随负荷升高而增加，但当负荷超过该值后，进出水NH4+-N浓度之差未有明显变化，可能是进水NH4+-N浓度的升高造成反应器游离氨（FA）浓度增加，高浓度的FA对功能细菌的毒害作用而引起。

随着亚硝酸盐浓度的增加，TN的去除率将增加，但升高至一定值后，Anammox菌对TN的去除率开始下降。陈永等[27]研究了亚硝酸盐浓度对厌氧氨氧化反应的影响，当NO2--N的浓度大于84.4mg/L时，会对厌氧氨氧化系统中NO2--N还原步骤产生抑制，对TN的去除率开始下降。据报道，当NO2--N的浓度＞100mg/L时[28]，将抑制厌氧氨氧化反应。所以建议启动过程中控制进水亚硝酸盐的浓度＜100mg/L。然而，高浓度NO2--N对Anammox菌抑制机理还未清楚，有待进一步研究。

因此，高浓度的NH4+-N与NO2--N对Anammox菌都会产生抑制作用，但是抑制程度不同。据报道NH4+-N浓度＞1000mg/L时，也不会对Anammox菌产生抑制作用，而NO2--N对Anammox菌的抑制作用较强[28]，对厌氧氨氧化的启动起着至关重要的作用。建议启动过程中控制进水NO2--N的浓度＜100mg/L。

1.5 低温启动控制

Anammox菌最适宜的生长温度为35℃左右，目前多数学者采用水浴方式控制在高温启动[29-30]，对Anammox菌的生长具有良好的效果。但维持较高的温度需要消耗大量能源，在实际应用中难以实现。因此，如何在中低温环境下实现厌氧氨氧化的启动成为了近年研究的热点。

一般情况下，低温环境Anammox菌生长较为缓慢，启动时间长，且对氮的去除速率相对较低。反应体系的温度对Anammox菌的生长与活性均具有重要影响。杨朝晖等[31]采用3种不同的低温驯化策略启动厌氧氨氧化反应，对应 A1（17.2℃的活性污泥置于16℃的生化培养箱中）、A2（31℃生物膜置于16℃的生化培养箱中）和 A3（31℃生物膜置于31℃的生化培养箱中），-3℃/12d（每12d降低3℃）为梯度逐步降温至 16℃，3个反应器分别经过 62d、56d、70d的驯化后，表现出不同的厌氧氨氧化活性，其活性依次为 A3＞A1＞A2，表明通过降温策略的改变，可以减少低温对厌氧氨氧化活性的不利影响。Osaka等[32]接种淡水沉积物，采用多孔聚酯非织造布，在25℃和18℃的低温条件下富集Anammox菌，氮的去除量达到0.07～0.26 kg/(m3·d)，表明载体材料的添加在一定程度上可促进厌氧氨氧化在中低温的条件下的启动。

2 启动过程的阶段性

反应器、填料、接种污泥、负荷以及温度的不同选择对厌氧氨氧化的启动过程造成重要影响，对快速启动厌氧氨氧化提供了较好的参考价值。同时，研究者也研究了厌氧氨氧化启动过程底物消耗的规律，以期明晰启动过程的营养物动态变化特征。

2.1 底物消耗阶段

厌氧氨氧化启动过程中，底物的消耗具有明显的特点，一般将Anammox启动过程分为活性迟滞、活性提高以及稳定运行3个阶段[33-35]。也有学者将Anammox启动过程分为4个阶段[13]，即菌体水解期、活性停滞期、活性提高期和稳定运行期。

（1）迟滞阶段 又叫菌体自溶阶段。由于菌体的自溶作用，出水的NH4+-N浓度大于进水。同时，溶菌作用产生的有机物可以作为电子供体还原亚硝酸盐，表现出一定程度的反硝化作用，造成出水NO2--N浓度明显小于进水。随着启动时间的推移，细胞溶酶作用逐渐削弱，产生的有机物逐渐降低，异养菌缺乏有机基质，与以无机物为基质的自养菌竞争中逐渐失去优势，反硝化作用减弱，为以Anammox菌为代表的自养菌提供了生存空间，出水NH4+-N浓度逐渐接近于进水浓度。

（2）活性提高阶段 该阶段Anammox菌活性逐渐提高，厌氧氨氧化作用逐渐代替反硝化作用和细胞溶菌作用成为主导反应。反应器中 NH4+-N 的去除率逐渐升高，NO2--N 的出水浓度也呈现逐渐下降的趋势，而出水NO3--N浓度逐渐升高。到该阶段的后期，NH4+-N和NO2--N按比例大幅度下降，基本实现厌氧氨氧化作用。

（3）稳定运行阶段 经过活性提高阶段后，反应器进入稳定阶段，厌氧氨氧化反应成为反应器的主导反应。保持运行条件不变，脱氮效率高且稳定，TN去除率在85%以上，NH4+-N和NO2--N平均去除率一般都达到95%以上[23]。

2.2 化学计量比

目前，学者普遍接受的Anammox菌分解合成的总计量化学式如式（1）所示[1]。

NH4++ 1.32NO2-+ 0.066HCO3-+ 0.13H+—→1.02N2+ 0.26NO3-+ 0.066CH2O0.05N0.l5+ 2.03H2O （1）

由式（1）厌氧氨氧化反应中NH4+-N与NO2--N的消耗量以及NO3--N的生成量理论比值为1∶1.32∶0.26。

但在实际启动过程中，底物消耗量和产物生成量并不严格符合理论值，环境条件的差异将直接影响反应的化学计量比值。冯平等[9]接种垃圾填埋场SBR池活性污泥启动厌氧氨氧化，稳定运行时NH4+-N 去除量、NO2--N 去除量和NO3--N生成量之比为 1∶1.44∶0.26，与理论值比较接近。鲍林林等[36]接种氧化沟回流污泥启动厌氧氨氧化反应，在稳定阶段，NH4+-N与NO2--N消耗量以及NO3--N产生量之间的比值为 1∶（1～1.8）∶（0.13～0.26），其中NH4+-N消耗和NO2-N消耗之比主要集中在1∶（1.4～1.5）之间，NO2--N消耗量偏高。周少奇等[3]接种城市污水处理厂污泥浓缩池污泥启动厌氧氨氧化，在稳定运行期NH4+-N与NO2--N消耗量及NO3--N产生量之间的比值为1∶1.54∶0.3，同样是NO2--N消耗量偏高。一般情况下，NO2--N消耗量高于理论值，可能是由于进水中含有少量COD及菌体自溶产生的有机物，造成反应器内存在一定强度的反硝化作用，再加上污泥中存有的其他自养反硝化菌，这些途径都为NO2--N的去除提供了条件。而且，进水中带入的部分DO，也为NO2--N向NO3--N转化提供了途径。然而，也有研究表明，启动过程中NO2--N和NH4+-N的消耗比低于理论值。朱静平等[37]接种好氧硝化污泥和厌氧颗粒污泥启动厌氧氨氧化，稳定运行时NO2--N和NH4+-N的消耗量之比分别为1.12和1.15，低于理论值1.32，可能是起始反应器中混合液pH值（8.02和7.94）较高，部分NH4+-N以气态氨的形式从反应器逸出所致。

3 微生物的富集情况

3.1 启动过程Anammox菌的富集趋势和程度

在厌氧氨氧化启动过程中，微生物群落均匀度逐渐变差，Anammox菌群的相对丰度不断提高，形成一个相对单一的、稳定的、成熟的生物群落。启动初期，微生物群落多样性变化较小，当进入厌氧氨氧化活性提高期，微生物群落多样性迅速减小，Anammox菌相对数量不断增加，迅速形成优势菌群[38]。典型的Anammox细胞中含有大量的细胞色素C而呈现红色[39]。因此，当反应器内污泥或生物膜出现大面积红色且反应底物稳定高效去除时，基本可以判定厌氧氨氧化启动成功。

一般情况下，活性迟滞阶段Anammox菌含量较低，且占总细菌的比例增长缓慢，因为启动初期细菌自溶作用导致水中有机物含量较高，在促进反硝化菌生长的同时抑制了Anammox菌的生长繁殖。进入活性提高阶段，Anammox菌活性得到提高，但由于总细菌基数较大，该阶段Anammox的相对比例依然较低。而进入稳定运行阶段，Anammox菌逐渐成熟，其他微生物因底物限制而死亡，Anammox菌的相对比例迅速上升。陈重军[19]研究发现，在启动过程中Anammox菌占总细菌的比例逐渐升高，从最初始的5.7%逐步上升至15.8%和17.3%，稳定阶段的第123d时 Anammox菌比例达23.3%。Daverey等[40]研究发现在229 d（活性停滞期）、304 d（活性提高期）和 487 d（稳定运行期），Anammox菌的比例分别为1.8%、3.7% 和9.0%，增加幅度最大的阶段为活性提高阶段。

3.2 启动成功后Anammox菌的富集种群类别

Anammox菌属于浮霉菌目，浮霉菌目拥有9个属，其中归入Anammox菌的有5个属。现已发现的Anammox菌共有9个菌种，在废水脱氮处理过程中常见的Anammox菌有Candidatus Brocadia Anammoxidans和Candidatus Kuenenia stuttgartiensis[41-42]。徐光景等[17]利用无纺布生物转盘启动厌氧氨氧化，成功完成后优势菌是Candidatus Brocadia Anammoxidans。Wang等[43]对比SBR和MBR启动厌氧氨氧化的差异，发现两个反应器中优势Anammox菌均为Candidatus Brocadia Anammoxidans。李滨等[44]采用UASB启动厌氧氨氧化，并用克隆文库技术分析反应器中细菌群落结构，发现Anammox菌均归属于Candidatus Kuenenia属。李冬等[45]利用生物滤池成功启动厌氧氨氧化，滤池中的 Anammox 菌为Candidatus Kuenenia stuttgartiensis，其对温度和基质浓度都有着较宽的适应性。由于每个菌属都有着自己独特的生存特性，在某种特定的生存环境中，通常只有一种Anammox优势菌属[46]。

采用不同的富集培养环境，对启动成功后Anammox优势菌种会产生重要影响。van der Star等[47]认为Candidatus Kuenenia stuttgartiensis对亚硝酸盐底物具有更高的亲合力，在富集过程中，优势Anammox菌存在从Candidatus Brocadia Anammoxidans向Candidatus Kuenenia stuttgartiensis种群演替的趋势。于英翠等[8]利用SBBR反应器启动厌氧氨氧化，该启动过程采用了工业废水，启动成功后Anammox优势菌种为Candidatus Anammoxoglobus propionicus，优势菌较为特殊，可能废水中含有丙酸盐，造成有机碳源对优势菌的胁迫效应以及优势种群的差异。这些差异可能跟反应器类型、接种污泥、底物浓度、运行方式及其他环境因素有关，但对于各环境因素的影响规律目前还缺乏研究，还有待进一步深化。特别是层出不穷的新型分子生物学手段，为Anammox菌功能性基因改进、代谢途径的明晰等提供了技术保障，间接为实现厌氧氨氧化的快速启动奠定了微生物学基础。

4 结语与展望

厌氧氨氧化的启动是以厌氧氨氧化为主的污水处理工艺在实际工程中推广应用的限速步骤。本文从反应器类型、启动方式、底物消耗及微生物富集情况等多个方面对厌氧氨氧化启动过程的最新研究进行了总结，为厌氧氨氧化为主体的污水处理工艺的应用提供了一定的理论基础。但对厌氧氨氧化的快速启动和Anammox菌的快速增殖方面国内尚处于起步阶段，还亟需开展以下工作。

（1）采用新分子生物手段，对Anammox菌的功能性基因进行改进，优化其生理生化特性。

（2）对不同Anammox菌特异性生长环境进行深入研究，实现不同环境特定培养不同菌体的模式。

（3）建立Anammox菌生长的数学模型，为厌氧氨氧化的启动提供定量的计算依据。

[1] Strous M，Heijnen J J，Kuenen J G，et a1. The sequencing batch reactor as a powerful tool to study very slowly growing microrganisms[J].Applied Microbiology and Biotechnology，1998，50（5）：589-596.

[2] van der Star W R L，Abma W R，Blommers D，et al. Startup of reactors for anoxic ammonium oxidation：Experiences from the first full-scale Anammox reactor in Rotterdam[J].Water Research，2007，41（18）：4149-4163.

[3] 周少奇，姚俊芹. UASB厌氧氨氧化反应器启动研究[J]. 食品与生物技术学报，2005，24（6）：1-5.

[4] Li Huosheng，Zhou Shaoqi，Ma Weihao，et al. Fast start-up of ANAMMOX reactor：Operational strategy and some characteristics as indicators of reactor performance[J].Desalination，2012，286：436-441.

[5] Ni Shouqing，Gao Baoyu，Wang Chicheng，et al. Fast start-up，performance and microbial community in a pilot-scale Anammox reactor seeded with exotic mature granules[J].Bioresource Technology，2011，102（3）：2448-2454.

[6] 曹雨佳，胡翔，王建龙. 接种污泥对厌氧氨氧化反应器启动特性的影响[J]. 中国给水排水，2008，24（15）：7-14.

[7] Noophan P，Sripiboon S，Damrongsri M，et al. Anaerobic ammonium oxidation byNitrosomonasspp. and Anammox bacteria in a sequencing batch reactor[J].Journal of Environmental Management，2009，90（2）：967-972.

[8] 于英翠，高大文，陶彧，等. 利用序批式生物膜反应器启动厌氧氨氧化研究[J]. 中国环境科学，2012，32（5）：843-849.

[9] 冯平，周少奇. 常温下厌氧氨氧化生物膜反应器的启动研究[J]. 环境科学与技术，2010，33（6）：19-22+34.

[10] Tang Chongjian，Zheng Ping. Chai Liyuan，et al. Characterization and quantification of Anammox start-up in UASB reactors seeded with conventional activated sludge[J].International Biodeterioration & Biodegradation，2013，82：141-148.

[11] 朱静平，胡勇有，梁辉强. 基于SBR反应器的ANAMMOX工艺的启动运行[J]. 环境污染治理技术与设备，2006（2）：30-33.

[12] López H，Puig S，Ganigué R，et al. Start-up and enrichment of a granular Anammox SBR to treat high nitrogen load wastewaters[J].Journal of Chemical Technology and Biotechnology，2008，83（3）：233-241.

[13] Chamchoi N，Nitisoravut S. Anammox enrichment from different conventional sludges[J].Chemosphere，2007，66（11）：2225-2232.

[14] Wang Tao，Zhang Hanmin，Yang Fenglin，et al. Start up of the ANAMMOX process from the conventional activated sludge in amembrane bioreactor[J].Bioresource Technology，2009，100：2501-2506.

[15] Suneethi S，Joseph K. ANAMMOX process start up and stabilization with an anaerobic seed in Anaerobic Membrane Bioreactor（AnMBR）[J].Bioresource Technology，2011，102：8860-8867.

[16] Strous M，van Gerven E，Zheng P，et al. Ammonium removal from concentrated waste streams with the anaerobic ammonium oxidation（Anammox） process in different reactor configurations[J].Water Research，1997，31（8）：1955-1962.

[17] 徐光景，杨凤林，徐晓晨，等. 利用厌氧无纺布生物转盘快速启动Anammox中试实验[J]. 工业水处理，2013，33（2）：38-41.

[18] 傅金祥，陈敬新，郜玉楠，等. 两种UASB-厌氧氨氧化反应器对比启动研究[J]. 工业水处理，2012，23（7）：21-24.

[19] 陈重军. 甲鱼养殖废水厌氧氨氧化处理及其微生物机理研究[D].杭州：浙江大学，2012.

[20] 路青，李秀芬，华兆哲，等. 接种污泥源对厌氧氨氧化启动效能的影响[J]. 生态与农村环境学报，2009，25（4）：60-65.

[21] 杨洋，左剑恶，沈平，等. 接种不同普通污泥的厌氧氨氧化反应器的启动运行研究[J]. 环境科学，2004（S1）：39-42.

[22] Liao Dexiang，Li Xiaoming，Yang Qi，et al. Enrichment and granulation of Anammox biomass started up with methanogenic granular sludge[J].World Journal of Microbiology and Biotechnology，2007，23（7）：1015-1020.

[23] 赵志宏，廖德祥，李小明，等. 厌氧氨氧化微生物颗粒化及其脱氮性能的研究[J]. 环境科学，2007（4）：4800-4804.

[24] 张少辉，郑平，华玉妹. 反硝化生物膜启动厌氧氨氧化反应器的研究[J]. 环境科学学报，2004，24（2）：220-224

[25] 朱静平，胡勇有.不同污泥源厌氧氨氧化污泥的比较[J]. 环境工程学报，2007，1（6）：130-134.

[26] 魏琛，陆天友，钟仁，等. HRT及氮素负荷对厌氧氨氧化系统的影响[J]. 环境科学学报，2010，30（4）：749-755.

[27] 陈永，张树德，张杰，等. 亚硝酸盐氮浓度对厌氧氨氧化反应的影响[J]. 中国给水排水，2007，22（17）：74-76.

[28] Strous M，Kuenen J G，Jetten M S M. Key physiology of anaerobic ammonium oxidation[J].Applied and Environmental Microbiology，1999，65（7）：3248-3250.

[29] Tang Chongjian，Zheng Ping，Wang Caihua，et al. Performance of high-loaded ANAMMOX UASB reactors containing granular sludge[J].Water Research，2011，45（1）：135-144.

[30] Yu Yingcui，Gao Dawen，Yu Tao. Anammox start-up in sequencing batch biofilm reactors using different inoculating sludge[J].Appl. Microbiol. Biotechnol.，2013，97（13）：6057-6064.

[31] 杨朝晖，徐峥勇，曾光明，等. 不同低温驯化策略下的厌氧氨氧化活性[J]. 中国环境科学，2007（3）：300-305.

[32] Osaka T，Kimura Y，Otsubo Y，et al. Temperature dependence for Anammox bacteria enriched from freshwater sediments[J].Journal of Bioscience and Bioengineering，2012，114（4）：429-434.

[33] Tsushima I，Ogasawara Y，Kindaichi T，et al. Development of high-rate anaerobic ammonium-oxidizing（Anammox） biofilm reactors[J].Water Research，2007，41（8）：1623-1634.

[34] van de Vossenberg J，Rattray J E，Wim Geerts，et al. Enrichment and characterization of marine Anammox bacteria associated with global nitrogen gas production[J].Environmental Microbiology，2008，10（11）：3120-3129.

[35] Nakajima J，Sakka M，Kimura T，et al. Enrichment of Anammox bacteria from marine environment for the construction of a bioremediation reactor[J].Appl. Microbiol. Biotechnol.，2008，77：1159-1166.

[36] 鲍林林，赵建国，李晓凯，等. 常温低基质厌氧氨氧化反应器启动及其稳定性[J]. 环境工程学报，2003，7（3）：981-986.

[37] 朱静平，胡勇有. 不同污泥源厌氧氨氧化污泥的比较[J]. 环境工程学报，2007（6）：130-134.

[38] 储昭瑞. 厌氧氨氧化反应器启动及微生物群落结构解析[D]. 哈尔滨：哈尔滨工业大学，2012.

[39] 张少辉，郑平. 厌氧氨氧化反应器启动方法的研究[J]. 中国环境科学，2004，24（4）：496-50.

[40] Daverey A，Su S H，Huang Y T，et al. Partial nitrification and Anammox process：A method for high strength optoelectronic industrial wastewater treatment[J].Water Research，2013，47（9）：2929-2937.

[41] Kuenen J G. Anammox bacteria：From discovery to application[J].Nature Reviews Microbiology，2008，6（4）：320-326.

[42] Quan Z X，Rhee S K，Zuo J E，et al. Diversity of ammonium-oxidizing bacteria in a granular sludge anaerobic ammonium-oxidizing（Anammox） reactor[J].Environmental Microbiology，2008，10（11）：3130-3139.

[43] Wang Tao，Zhang Hanmin，Gao Dawen，et al. Comparison between MBR and SBR on Anammox start-up process from the conventional activated sludge[J].Bioresource Technology，2012，122：78-82

[44] 李滨，赵志瑞，马斌，等. 克隆文库方法分析厌氧氨氧化反应器中细菌群落结构[J]. 环境科学与技术，2012，35（12）：159-164.

[45] 李冬，邱文新，张男，等. 常温ANAMMOX工艺运行性能及功能菌研究[J]. 中国环境科学，2013，01：56-62.

[46] Kartal B，Rattray J，van Niftrik L A. Candidatus “Anammoxoglobus propionicus” a new propionate oxidizing species of anaerobic ammonium oxidizing bacteria[J].Systematic and Applied Microbiology，2007，30：39-49.

[47] van der Star W R L，Miclea A I，van Dongen U G，et al. The membrane bioreactor：A novel tool to grow Anammox bacteria as free cells[J].Biotechnology and Bioengineering，2008，101（2）：286-294.

Start-up and related characteristics of anaerobic ammonia oxidation processes：A review

ZHANG Haiqin1，CHEN Chongjun1，2，WANG Jianfang1，2，SHEN Yaoliang1，2
（1School of Environmental Science and Engineering，Suzhou University of Science and Technology，Suzhou 215009，Jiangsu，China；2Key Lab of Environmental Science and Engineering of Jiangsu Province，Suzhou 215009，Jiangsu，China）

The slow growth and long doubling time of Anammox bacteria have become the bottleneck in its applications. This paper reviewed the anammox processes start-up influencing factors，of the including effects of different types of reactors （e.g.，UASB，SBR，fluidized bed reactor and MBR），and summarized the characteristics of anammox reactors start-up under the influences of different carriers，inoculated sludge，substrate loading rates and operational temperature during the start-up period. The addition of porous fillers （e.g.，non-woven fabric，sponge，biomass carbon，etc.），inoculation of granular sludge，suitable influent concentrations （the nitrite concentration ＜ 100 mg/L）and stepped low temperature acclimation were effective for quick start-up of the anammox process. The paper also introduced difference phases of substrate consumption，stoichiometric relationshipsbetween electron donors and acceptors，and recent advances in enrichment ratios of different microbes，microbial structure and the related population dynamics. Finally，this paper proposed future research directions，such as further understanding of the microscopic growth model of anammox bacteria，modification of functional genes，suitable environment growth factors and so on.

anaerobic ammonium oxidation；start-up process；start-up way；microbial enrichment regulation

X 703

A

1000-6613（2014）08-2180-07

10.3969/j.issn.1000-6613.2014.08.041

2014-03-21；修改稿日期：2014-04-28。

国家自然科学基金（51308367）、苏州科技学院科研基金（XKQ201303）及江苏省2013年度普通高校研究生科研创新计划（CXZZ13_08）项目。

张海芹（1989—），女，硕士研究生，主要从事水污染控制与理论研究。E-mailhaiqinz@yeah.net。联系人：沈耀良，教授，博士生导师，长期从事废水生物处理技术研究。E-mail ylshen@mail.usts. edu.cn。