北黄海近岸浮游植物群落特征季节性变化

郭记龙等

摘要：根据2009年5（春季）、8（夏季）、10（秋季）月北黄海近岸的调查资料，对近岸海域浮游植物的种类组成、丰度、分布和多样性等基本状况进行了分析。结果表明，北黄海近岸调查区浮游植物群落结构以温带近岸和广布性种为主，也有少数暖水性种；与历年相比，硅藻在群落中的优势地位不变；春季浮游植物丰度显著高于夏、秋两季，秋季浮游植物丰度最低，浮游植物丰度的季节性变化明显；春、夏、秋季Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数平均值依次增加，优势度指数依次减小；调查区不同水域一年中各季的浮游植物群落结构的复杂程度和稳定性存在差异，且季节性变化明显；与1959年相比，主要优势种和优势属发生了一定程度的变化，但浮游植物群落结构仍以硅藻为主，甲藻次之。

关键词：浮游植物；群落结构；空间分布；北黄海近岸

中图分类号：Q948.8 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）06-1281-05

Characteristics of Phytoplankton Community in North Yellow Sea Near-shore

in Different Seasons

GUO Ji-long1，YU Xiao-hui2，LI Chun-lin1，GAO Hao-dong1，Zhang Ping3

（1. Yantai Research Institute of China Agricultural University，Yantai 264670， Shandong， China；

2.College of Forestry， Beijing Forestry University， Beijing 100083，China；

3. Yantai Institue of Consultation and Design on Environmental Protection Engineering，Yantai 264000， Shandong， China）

Abstract： Based on the survey of the northern Yellow Sea nearshore in May，August and October， 2009， the species composition， dominance， abundance distribution and diversity about the phytoplankton were analyzed. The results showed that the phytoplankton community structure mainly contained temperate inshore species， widely distributed species， a few warm-water species. The same dominance of diatoms in the community and the abundance of the diatom decline followed by seasons. It was apparent for seasonal changes of phytoplankton abundance， being highest in spring and lowest in autumn. The abundance of the phytoplankton was also quite different in different stations. The diversity index， evenness index and richness index increased followed by seasons， but the dominance index reduced. The complexity and stability of the phytoplankton community structure was different in different waters and seasons. The dominant species was a certain degree of changes compared with 1959. The main phytoplankton is still diatoms， following by dinoflagellates.

Key words： phytoplankton； community structure； spatial distribution； near-shore of North Yellow Sea

北黄海是指山东半岛、辽东半岛和朝鲜半岛之间的半封闭海域。北黄海近岸浮游植物是该海域主要初级生产力，其种类和数量变化将会影响整个食物链中的物质循环、能量转换，从而引起海洋生态系统的变化。北黄海近岸海域是人类活动的主要影响海域之一，承载沿岸城市大量的生产和生活污水，包括无机氮、磷、硅等植物生长所需的营养物质以及有机污染物和重金属等，如此大量的物质入海对北黄海近岸海域的生态环境产生了重要影响。目前对于北黄海的浮游植物已有较多研究[1-12]，上述研究均为了解北黄海的浮游植物群落现状和变化积累了重要资料，但是缺乏北黄海近岸浮游植物全貌的调查研究。本研究于2009年5、8、10月在北黄海近岸调查了浮游植物的种类和时空分布状况，并重点与全国海洋综合调查资料（1959）[1]进行了对比，综合评价了浮游植物群落结构的现状和变化，旨在为北黄海生态系统的深入研究提供资料。

1 材料与方法

调查区位于北黄海（36°17′—37°52′N，120°50′—123°40′E）近岸海域。根据调查的目的和任务，布设了13个站点，调查海区及采样站点位置如图1所示。

分别于2009年5（春季）、8（夏季）、10（秋季）月进行采样。浮游植物采用浅水Ⅲ型浮游生物网（网口直径42 cm，网长140 cm，JP80号筛绢），采集水面以下9 m的植物样品，采集到的水样立即加入5%的甲醛，用量为水样量的1.5%。水样带回实验室后，经24 h沉淀，用虹吸法吸去上清液，浓缩至30 mL，用于定性和定量样品分析。

浮游植物的定量计算采用显微镜视野法进行计数，用0.1 mL计数框，面积为20 mm×20 mm，计数时将样品摇匀，用吸管在样品中央部位吸出样品注入计数框内，盖上盖玻片，然后在显微镜视野面积（200×）计数浮游植物细胞数，每片计数100个视野，每个样品计数2次，取平均值，每次计数结果与其平均值之差应在±15%内，计数结果换算成每立方米水中浮游植物的数量。

物种多样性指数的计算采用Shannon-Wiener多样性指数（H′，海洋浮游植物研究基本上采用以2为底的对数形式）、Margalef丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（J′）、优势度指数（Y）。

2 结果与分析

2.1 浮游植物种类组成和生态类型

2.1.1 种类组成 经鉴定，春季调查共鉴定出浮游植物24种，分别隶属于硅藻门（Bacillariophyta）和甲藻门（Pyrrophyta）。其中硅藻21种，占浮游植物种类组成的87.50%；甲藻3种，占浮游植物种类总数的12.50%。在浮游植物组成中，硅藻在种类方面占绝对优势。

夏季调查共鉴定出浮游植物45种，分别隶属于硅藻门、甲藻门和金藻门（Chrysophyta）。其中硅藻35种，占浮游植物种类组成的77.78%；甲藻9种，占浮游植物种类总数的20.00%；金藻1种，为硅鞭藻（Silicon dinoflagellate），占浮游植物种类总数的2.22%。在浮游植物组成中，硅藻在出现种类方面占绝对优势。

秋季调查共鉴定出浮游植物44种，分别隶属于硅藻门、甲藻门和金藻门。其中硅藻39种，占浮游植物种类组成的88.64%；甲藻4种，占浮游植物种类总数的9.09%；硅鞭藻1种，占浮游植物种类总数的2.27%。在浮游植物组成中，硅藻在出现种类方面占绝对优势。

2.1.2 生态类型 该海域浮游植物组成的生态特点显示出温带海域的特点。由于北黄海半封闭海域独特的地理位置，同时又受温度、盐度相对较高的黄海暖流余脉及鲁北沿岸流的影响，使北黄海近岸调查区浮游植物群落结构以温带近岸种和广布性种为主，也有少数暖水性种。

2.2 浮游植物丰度及其分布

2.2.1 春季浮游植物丰度及其分布 检测海域浮游植物丰度春季平均为405.64×105个/m3，其变化范围为39.83×105～1 331.02×105个/m3。丰度最高的是S5站点，最低的是S3站点（表1）。各站点之间的丰度分布不均匀。

2.2.2 夏季浮游植物丰度及其分布 检测海域浮游植物丰度夏季平均为57.65×105个/m3，其变化范围为1.80×105～205.22×105个/m3。丰度最高的是S11站点，最低的是S2站点（表1）。各站点之间的丰度分布不均匀。

2.2.3 秋季浮游植物丰度及其分布 检测海域浮游植物丰度秋季平均为14.02×105个/m3，其变化范围为1.01×105～79.00×105个/m3。丰度最高的是S5站点，最低的是S12站点（表1）。各站点之间的丰度分布不均匀。

2.2.4 不同季节浮游植物丰度空间分布 由图2可以看出，在S4—S13站点，春季浮游植物丰度明显高于夏、秋两季，总体上秋季浮游植物丰度最低；浮游植物丰度的季节性变化明显。不同站点浮游植物的丰度也有较大差异，S5站点浮游植物丰度最大，其次是S6站点，浮游植物丰度最小的是S2站点。

2.2.5 不同季节浮游植物总丰度及其与历年对比 各浮游植物的总丰度及其季节变化见表2，由表2可知，硅藻丰度最高，甲藻次之，在浮游植物组成中，硅藻细胞数量占绝对优势。浮游植物春季丰度最高，秋季最低。结合1959年浮游植物丰度调查结果[1]可知，北黄海近岸浮游植物有明显的季节变化和空间变化。由于海域处于北半球中纬度温带海域，浮游植物细胞数量的季节变化符合温带海域年季节变化呈双峰型的变化特点，但几次的调查结果不一致。如1984—1985年黄海浮游植物上下半年各出现一次高峰，高峰值出现在2月，次高峰值出现在下一年的8月，低谷期出现在5月[4]。1990年调查结果表明，北黄海浮游植物高峰期和低峰期分别出现在春季和秋季，与1984—1985年结果不同，但是本次调查结果和1990年黄海北部浮游植物的季节变化相符合。另外，此次调查结果与康元德[2]1986山东半岛北岸调查结果相比，春季北黄海近岸浮游植物丰度明显增高，夏季北黄海近岸浮游植物丰度基本持平，秋季北黄海近岸浮游植物丰度明显下降。综上可见，同一海区不同季节或同一季节不同海区，或是相同海区同一季节的不同年份里，浮游植物的数量是不断变化着的，尤其是近岸浮游植物的动态变化受水域中营养盐类含量的季节变化和空间变化影响较大。

春季浮游植物丰度明显高于其他季节，说明浮游植物种群数量的动态变化受多种环境因子的影响，主要受氮、磷、硅3种营养盐状态分布及光照、温度等因素的影响。对于河口区，浮游植物群落主要受磷酸盐的影响[12]。

2.3 浮游植物优势种、属及其分布

2.3.1 春季浮游植物优势种、属及其分布 春季细胞数量占优势的浮游植物种类为中肋骨条藻（Skeletonema costatum）、细柱藻属（Leptocylindrus）、角毛藻属（Chaetoceros）和日本星杆藻（Asterionella japonica）。它们出现的细胞数量占浮游植物总数量的68.0%，其中中肋骨条藻占10.5%，细柱藻属占6.8%，角毛藻属（Chaetocrob）占46.3%，日本星杆藻占4.4%。

2.3.2 夏季浮游植物优势种及其分布 夏季细胞数量占优势的浮游植物种类为中肋骨条藻。它出现的细胞数量占浮游植物总数量的45.9%。

2.3.3 秋季浮游植物优势种及其分布 秋季细胞数量占优势的浮游植物种类为尖刺伪菱形藻（Nitzschia pungens）和洛氏角毛藻（C. lorenzianus）。洛氏角毛藻出现的细胞数量占浮游植物总数量的49.0%。

根据优势种的分布特征，可将优势种归为两类。一类是以柔弱角毛藻（C. debilis）、旋链角毛藻（C. curvisetus）和尖刺伪菱形藻为代表，其分布特点是密集中心主要在S9（烟台开发区海域）和S12（海阳海域）站点，这一类型的分布特征与浮游植物丰度的分布一致，因此该类型优势种的分布趋势决定了该季节浮游植物丰度的分布趋势；另一类是以中肋骨条藻为代表，其分布特点是遍及整个调查海域，没有形成突出的数量密集区，因此可将中肋骨条藻定为北黄海近岸浮游植物群落的基本成员。

2.3.4 优势种、属组成的历史变化 同1959年全国海洋综合调查[1]相比，北黄海近岸浮游植物优势种的种类发生了变化（表3）。本次调查的优势种、属中的旋链角毛藻、洛氏角毛藻、柔弱角毛藻、日本星杆藻和细柱藻属取代了1959年优势种、属中的菱形海线藻（Thalassionema nitzschioides）、海链藻属（Thalassiosira）、佛氏海线藻（T. frauenfeldii）、膜质半管藻（Hemiaulus）和角毛藻属单、二色体亚属。北黄海近岸中肋骨条藻、尖刺伪菱形藻仍然占优势。北黄海近岸海域发生了很大变化，海线藻被广布性种属角毛藻所取代。1959-2009年，北黄海近岸浮游植物群落优势种、属组成发生了很大变化，出现了物种的更替。调查发现，北黄海冬季受西伸的黄海暖流影响，外海性暖水种数目增多，与中央的黄海暖流水温较高有关[1]，气候变化影响了北黄海的物理环境，物种对气候变暖或周期性气候变化作出了响应。

2.3.5 甲藻和硅藻与历年比较 同历史时期硅藻和甲藻细胞数量所占浮游植物细胞总数比例的季节变化（表4）表明，硅藻在北黄海浮游植物丰度中占明显优势，而甲藻仅在个别站点形成一定数量，在比例高的海域由于甲藻丰度的绝对值较低，因此并未生成赤潮。由表4可知，2009年硅藻在浮游植物中所占的比例普遍保持在99%以上，和季节变化、海域变化等关系不大。通过比较1982年[3]和2009年硅藻和甲藻所占浮游植物的比例可以看出，硅藻在群落中的优势地位不变。本次调查的分布格局与同步调查的溶解态营养盐分布比较一致，北黄海近岸浮游植物突出密集区主要分布在山东半岛北部烟台开发区海域和山东半岛南部烟台海阳海域。辽宁南岸水域是浮游植物的突出密集区，而硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐处于较低水平，由于浮游植物的吸收利用使其几乎消耗殆尽，颗粒态和有机态营养盐浓度较高，而在调查区中部水域硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐浓度高，这也与浮游植物丰度为低值是对应的[1]，说明冬季浮游植物与北黄海营养盐生态环境之间有很大关系。此次调查结果与杜秀宁等[1]、董婧等[10]的研究结论一致。Yunev等[13]发现营养盐浓度的改变也导致黑海西部陆架区浮游植物物种组成的改变，甲藻与硅藻比率上升。

2.4 浮游植物多样性各指数分析

生物多样性指数、均匀度、丰富度、优势度等参数分析是反映调查海域浮游植物群落结构特点的重要参考指标，同时也可以反映出调查海域生态环境状况的优劣。若样品多样性指数高、均匀度大、丰度高、优势度低，表明调查海域环境质量好，否则环境质量差。

2.4.1 春季浮游植物多样性各指数分析 结果（表5）表明，春季调查的浮游植物Shannon-Weiner多样性指数为0.75～2.14，平均为1.51，Margalef丰富度指数平均值为0.79，Pielou均匀度指数平均值为0.49，优势度指数平均值为0.45。总体来看，Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、优势度指数3项因子都在正常范围内波动。其中，S10站点的浮游植物多样性指数较高，S12站点较低，表明S12站点处海域环境质量较脆弱。

2.4.2 夏季浮游植物多样性各指数分析 由表5可知，夏季调查的浮游植物Shannon-Weiner多样性指数值为0.24～2.79，平均值为1.90，Margalef丰富度指数平均值为0.91，Pielou均匀度指数平均值为0.50，优势度指数平均值为0.42。总体上看，Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、优势度指数3项因子都在正常范围内波动。其中，S5站点的浮游植物多样性指数较高，S1站点较低，表明S1站点处海域环境质量较脆弱。

2.4.3 秋季浮游植物多样性各指数分析 由表5可知，本次调查的浮游植物Shannon-Weiner多样性指数为2.45～3.34，平均值为2.96，Margalef丰富度指数平均值为2.39；Pielou均匀度指数平均值为0.76，优势度指数平均值为0.18。总体上看，S1站点的浮游植物多样性指数较高，S10站点较低。Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、优势度指数3项因子都在正常范围内波动，表明秋季该地区海域水质处于正常水平。

2.4.4 浮游植物群落物种多样性季节变化 群落多样性是衡量群落稳定性的重要尺度，单纯使用一种指数来解释浮游植物群落的多样性容易造成较大偏差[13]，因此本研究采用几个指数进行综合分析。一般认为，正常环境下，Shannon-Weiner多样性指数应大于1，环境不好或受到污染时，该指数值降低。春季各站点浮游植物平均生物丰度达到405.64×105个/m3，高于夏季和秋季，主要优势种较多，物种间个体数量差异较大，因而多样性指数较低，平均为1.51。可见优势种数目和丰度对北黄海近岸浮游植物群落结构的多样性具有重要的影响作用。同时北黄海浮游植物群落物种多样性季节变化明显，秋季优势种数目与春季相当，但物种丰度较小，因此多样性指数较高。这与黄文祥等[3]1982年春、夏、秋3季对黄海浮游植物调查的结果一致，与杜秀宁等[1]2006年冬季对北黄海网采浮游植物群落结构调查的结果一致，也与何青等[14]2005年对长江口及其邻近水域冬季浮游植物调查的结果一致。

通过分析物种多样性指数的四季变化及其空间变化，说明调查区不同水域一年四季的浮游植物群落结构的复杂程度和稳定性存在差异，且季节性变化明显[15]。此次调查发现局部水域多样性较低，优势种效果明显，也是近些年北黄海局部水域营养化程度提高的反映。因此应该加强北黄海的生物监测，防止赤潮、水华的发生。

3 结论

1）本次调查的主要优势种属于硅藻门，有中肋骨条藻、柔弱角毛藻、旋链角毛藻、尖刺伪菱形藻。角毛藻属、骨条藻属（Skeletonema）是硅藻的主要优势属。不同季节硅藻在浮游植物中所占的比例普遍保持在99%以上，这与季节变化、海域变化等关系不大。优势种数目和丰度对北黄海近岸浮游植物群落结构的多样性具有重要的影响作用，且季节性变化明显。

2）通过与1959年全国海洋综合调查和1982年黄海海区调查比较发现，硅藻在浮游植物群落中的优势地位不变。优势种组成、数量和密集区同样发生一定的变化。虽然浮游植物丰度和主要优势种组成发生了变化，但浮游植物群落结构仍以硅藻为主、甲藻次之，浮游植物丰度总的分布格局变化不明显。

3）调查区春季北黄海近岸浮游植物丰度最高，夏季其次，秋季最低。在黄海诸河口和湾口来自河川营养盐的补充比非河口区大，促进浮游植物迅速繁殖，所以河口及其湾口常常是浮游植物的密集区，北黄海浮游植物群落的分布与营养盐生态环境分布有着密切的关系。

4）调查海域浮游植物组成的生态特点显示出温带海域的特点。北黄海近岸浮游植物出现了种类和数量的季节更替，同时黄海北部山东半岛南岸水文较为复杂，既受渤海南沿岸流的影响，又受黄海外海水的入侵，使得浮游植物的多样性种类比山东半岛北岸高。

随着沿岸工农业的迅速发展及沿海水产养殖业的迅速发展，大量工业废水、城市生活废水和养殖废水排入海里，造成黄海沿岸水域水质的污染和富营养化，导致赤潮频繁发生。因此，加强赤潮监测和研究是当务之急。

调查北黄海近岸浮游植物群落结构的季节和空间变化，对于了解北黄海生态及资源状况、人类活动及全球气候变化对生态系统的影响具有重要的意义。因此今后除了要继续开展调查工作，积累更多的基础材料外，应着重研究北黄海浮游植物的生态系统动态变化影响因子。

参考文献：

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[15] SPATHARIS S， TSIRTSIS G， DANIELIDIS D， et al. Effects of pulsed nutrient inputs on phytoplankton assemblage structure and blooms in an enclosed coastal area[J]. Estuarine Coastal and Shelf Science，2007，73（3-4）：807-815.

通过分析物种多样性指数的四季变化及其空间变化，说明调查区不同水域一年四季的浮游植物群落结构的复杂程度和稳定性存在差异，且季节性变化明显[15]。此次调查发现局部水域多样性较低，优势种效果明显，也是近些年北黄海局部水域营养化程度提高的反映。因此应该加强北黄海的生物监测，防止赤潮、水华的发生。

3 结论

1）本次调查的主要优势种属于硅藻门，有中肋骨条藻、柔弱角毛藻、旋链角毛藻、尖刺伪菱形藻。角毛藻属、骨条藻属（Skeletonema）是硅藻的主要优势属。不同季节硅藻在浮游植物中所占的比例普遍保持在99%以上，这与季节变化、海域变化等关系不大。优势种数目和丰度对北黄海近岸浮游植物群落结构的多样性具有重要的影响作用，且季节性变化明显。

2）通过与1959年全国海洋综合调查和1982年黄海海区调查比较发现，硅藻在浮游植物群落中的优势地位不变。优势种组成、数量和密集区同样发生一定的变化。虽然浮游植物丰度和主要优势种组成发生了变化，但浮游植物群落结构仍以硅藻为主、甲藻次之，浮游植物丰度总的分布格局变化不明显。

3）调查区春季北黄海近岸浮游植物丰度最高，夏季其次，秋季最低。在黄海诸河口和湾口来自河川营养盐的补充比非河口区大，促进浮游植物迅速繁殖，所以河口及其湾口常常是浮游植物的密集区，北黄海浮游植物群落的分布与营养盐生态环境分布有着密切的关系。

4）调查海域浮游植物组成的生态特点显示出温带海域的特点。北黄海近岸浮游植物出现了种类和数量的季节更替，同时黄海北部山东半岛南岸水文较为复杂，既受渤海南沿岸流的影响，又受黄海外海水的入侵，使得浮游植物的多样性种类比山东半岛北岸高。

随着沿岸工农业的迅速发展及沿海水产养殖业的迅速发展，大量工业废水、城市生活废水和养殖废水排入海里，造成黄海沿岸水域水质的污染和富营养化，导致赤潮频繁发生。因此，加强赤潮监测和研究是当务之急。

调查北黄海近岸浮游植物群落结构的季节和空间变化，对于了解北黄海生态及资源状况、人类活动及全球气候变化对生态系统的影响具有重要的意义。因此今后除了要继续开展调查工作，积累更多的基础材料外，应着重研究北黄海浮游植物的生态系统动态变化影响因子。

参考文献：

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通过分析物种多样性指数的四季变化及其空间变化，说明调查区不同水域一年四季的浮游植物群落结构的复杂程度和稳定性存在差异，且季节性变化明显[15]。此次调查发现局部水域多样性较低，优势种效果明显，也是近些年北黄海局部水域营养化程度提高的反映。因此应该加强北黄海的生物监测，防止赤潮、水华的发生。

3 结论

1）本次调查的主要优势种属于硅藻门，有中肋骨条藻、柔弱角毛藻、旋链角毛藻、尖刺伪菱形藻。角毛藻属、骨条藻属（Skeletonema）是硅藻的主要优势属。不同季节硅藻在浮游植物中所占的比例普遍保持在99%以上，这与季节变化、海域变化等关系不大。优势种数目和丰度对北黄海近岸浮游植物群落结构的多样性具有重要的影响作用，且季节性变化明显。

2）通过与1959年全国海洋综合调查和1982年黄海海区调查比较发现，硅藻在浮游植物群落中的优势地位不变。优势种组成、数量和密集区同样发生一定的变化。虽然浮游植物丰度和主要优势种组成发生了变化，但浮游植物群落结构仍以硅藻为主、甲藻次之，浮游植物丰度总的分布格局变化不明显。

3）调查区春季北黄海近岸浮游植物丰度最高，夏季其次，秋季最低。在黄海诸河口和湾口来自河川营养盐的补充比非河口区大，促进浮游植物迅速繁殖，所以河口及其湾口常常是浮游植物的密集区，北黄海浮游植物群落的分布与营养盐生态环境分布有着密切的关系。

4）调查海域浮游植物组成的生态特点显示出温带海域的特点。北黄海近岸浮游植物出现了种类和数量的季节更替，同时黄海北部山东半岛南岸水文较为复杂，既受渤海南沿岸流的影响，又受黄海外海水的入侵，使得浮游植物的多样性种类比山东半岛北岸高。

随着沿岸工农业的迅速发展及沿海水产养殖业的迅速发展，大量工业废水、城市生活废水和养殖废水排入海里，造成黄海沿岸水域水质的污染和富营养化，导致赤潮频繁发生。因此，加强赤潮监测和研究是当务之急。

调查北黄海近岸浮游植物群落结构的季节和空间变化，对于了解北黄海生态及资源状况、人类活动及全球气候变化对生态系统的影响具有重要的意义。因此今后除了要继续开展调查工作，积累更多的基础材料外，应着重研究北黄海浮游植物的生态系统动态变化影响因子。

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