摘要::滞育是昆虫在其生活年史中特定的发育时刻,周期性地出现生长发育或生殖暂时中止的生理现象。进入滞育后必须在严格条件下才能解除。引起滞育的环境因子主要有光照、温度、营养等。其中光照作用最大,温度、营养次之。
关键词:柞蚕滞育;发生;解除
中图分类号:Q965 文献标识码: A 文章编号: 1674-0432(2014)-08-55-1
1 滞育与化性的关系
柞蚕等昆虫在自然条件下一年所发生的世代数的特征叫化性。一年中只发生一代的称为一化,发生两代的叫二化,发生三代以上的叫多化。柞蚕是以蛹态越冬的兼性滞育昆虫,即在不同的地理分布化性不同,因品种而异,在相同化性地区,也可能出现不同的化性品种,柞蚕因每个生活周期较长,一般最多只有三化。
2 柞蚕滞育蛹的形态特征研究
滞育蛹的外部形态是颅顶板透明,能看到脑神经节,蛹皮既厚又硬,呈蜡质状。脂肪呈网片状,蛹长与中肠之比为100: 37,中肠附乳白色膜,硬且棱角分明。
3 滞育的发生与解除(生态环境因子与滞育的关系研究)
3.1 卵期生态因子与滞育的关系
春柞蚕卵胚子从单眼着色开始至出蚕时止为处理的最佳时期。每天光照时间18小时具有促进滞育的作用;光照12~14小时为过渡期;光照8~11小时为获得发育蛹的适宜时间。但光照超过18小时乃至全明,滞育率反而下降。反之全暗尚有少量的滞育蛹;A.短光照时,光照强度以10~100勒克斯可获发育蛹,在200~500勒克斯时虽有较高比例发育蛹,但也出现少量滞育蛹。B.长光照时以50~350勒克斯照射蚕卵可获高比例滞育蛹;弱光照时如10 勒克斯照射蚕卵则光能不足滞育率较低;强光照射蚕卵,并没因光照强度高而增加滞育蛹率;柞蚕暖卵与感光同时进行,温度对滞育也有影响,高温暖卵出现滞育蛹多。
3.2 幼虫期生态因子与滞育的关系
四龄及五龄和前蛹期的光周期是影响滞育的主要因子,温度、营养这两个非主要因子在中间性光照条件下,也会上升为主导地位。鉴别柞蚕幼虫个体是否滞育的方法。解剖幼虫五龄减食期蚕体,产生滞育蛹的蚕体中肠的形态是体积减小、内容物逐渐浓缩,最后凝固成塔状而滞育。不滞育的蚕个体的中肠仍然呈膨大状,浑圆且有液体充满消化管内,直到羽化也不凝固;幼虫期光周期对滞育蛹的影响。关键时期是四龄和五龄。长光照(一日以内光照超过15小时)不产生滞育。短光照(5~13小时)产生滞育,中间性光照显示出其他环境因子的作用。柞蚕幼虫的感光部位是3、4环节体壁突起;幼虫期温度对滞育蛹的影响。小蚕高温(27℃)、大蚕低温区(22℃)产生最高的滞育率,全龄低温次之。在中间化性的条件下,小蚕高温趋向滞育,大蚕高温趋向不滞育。幼虫五龄末期及前蛹期的温度降低,使蛹期滞育更深;幼虫期的营养对滞育蛹的影响。营养积累多,蛹体滞育;反之营养积累少,蛹体不滞育。幼虫期凡影响营养的因素,均通过营养来影响滞育。
3.3 蛹期生态因子与滞育的关系
以40瓦荧光灯,照距50~100厘米,种茧用木盒排装,集中照射蛹脑部分(茧蒂端),每昼夜感光17小时,可有效解除滞育。蛹期保持滞育的光谱是黄光(580微米)和红光(640微米)均可。
4 柞蚕滞育的生理机制研究
4.1 神经分泌与滞育发生
柞蚕脑内B细胞分泌脑促前胸腺激素(PTTH),促进蛹的初期发育,而此后分泌活动停止,即导致蛹的滞育。
4.2 能量代谢与滞育发生
昆虫滞育期间,综合代谢水平降至极低。柞蚕滞育个体在化蛹后第30天进入滞育,第56天终止滞育,滞育期为26天左右,其耗氧率曲线呈典型的“U”字型。滞育期耗氧率受温度影响较小,终止滞育(56天)后则受温度影响较大。脑呼吸强度及磷酸腺苷(ATP)含量变化:秋(滞育),春(非滞育)蛹脑耗氧率及ATP含量在化蛹后第3天均出现高峰,说明蛹脑神经分泌细胞分泌PTTH促进蛹体初期发育需要能量支持。总之,柞蚕秋蛹发育经过可分为三个阶段:化蛹前30天以前为滞育准备期;化蛹第30~56天为滞育期;化蛹第56天至成虫羽化为滞育后的蛹体发育期。
4.3 柞蚕滞育蛹与非滞育蛹糖类含量的变化
证明了海藻糖是柞蚕滞育期间体内的抗寒物质,其与糖原间互相转化受温度、光周期制约。柞蚕滞育蛹属海藻糖积累型,海藻糖来自糖原,两种转化呈现一种“镜相”关系,这种转化受温度制约,并与滞育阶段密切相关。低温促进海藻糖的积累,而且接触低温越早、越低,海藻糖积累速度越快,数量越多,峰期越长。
4.4 柞蚕脑的环——磷酸腺替(CAMP)与滞育发生
化蛹前期(第1天)春蛹脑CAMP含量高于同期秋蛹脑3.5倍,充分说明了蛹初期CAMP的高含量对成虫发育具有促进作用。与此相反秋蛹脑CAMP的低含量与蛹期滞育的发生直接相关。
4.5 柞蚕卵黄蛋白分子量的确定及其合成转运与成虫发育的关系
证实了卵黄原蛋白为雌性所特有,其分子量接近50万道尔顿,由两个分别为33KD和164KD(经SDS梯度电泳断裂成4条肽链)的亚基组成。
5 今后研究方向
在重点产区有关问题尚未见报道,有关单位正着手进行品种选育,以期解决二化性地区使用一化性品种及在一化性地区找出实现二化、多化的途径。为此各化性地区应重点研究当地柞蚕保持滞育及解除滞育的有效方法,以期满足生产需要。
作者简介:陈书峰,凤城市四门子镇农业综合服务中心,农艺师,研究方向:农业技术试验、示范、推广。
网络出版时间:2014-5-7 14:08:19
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/22.1186.S.20140507.1408.001.html