浙江省生态公益林物种多样性时空格局研究

沈爱华，袁位高，张 骏，江 波*，朱锦茹，黄丽霞

（1.浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江大学环境与资源学院，浙江 杭州 310029；3.浙江省温州市农业高新技术示范区，浙江 温州 325005）

植物群落的物种多样性指数反映群落的组成结构、演替发育阶段、稳定性程度和生境特征，是森林经营管理的重要依据，也是近年来植物群落学研究的热点[1～5]。物种的多样性是生物多样性的关键，它既体现了生物之间及环境之间的普遍联系，又体现了生物资源的丰富性，不仅为人类提供了诸多可供利用的自然资源，而且具有重要的生态价值，对人类社会的可持续发展具有十分重要的意义[6～8]。植物物种多样性目前在单一群落水平研究较多[9～15]，而在省域层面上开展大样本调查研究资料缺乏[16～18]。Tilman等在进行了长达13 a的观察研究后指出，物种多样性高的样地有利于维持群落生产力的稳定，也有利于群落经受灾后干扰生产力的恢复[19]。本文通过对浙江省公益林的大量样地调查基础上，开展了不同群落类型物种多样性的时空格局研究，以期为制定公益林的物种保存策略提供理论依据。

1 研究区概况

浙江省位于东海之滨，长江三角洲南翼，118º01′～123º10′E，27º06′～31º11′N，属亚热带季风气候区，季风交替规律显著，气温适中，四季分明，光照较多，热量丰富，雨量充沛，空气湿润。年均气温l5～18℃，平均无霜期从北到南为230～275 d，年平均降水量1 000～2 000mm。浙江省共界定生态公益林面积197.1×104hm2，占全省土地面积的19.37%，占林地用地面积的29.43%，主要布局于江河源头、江河两岸、森林和陆生野生动物类型的国家级自然保护区、重要湿地和水库、沿海防护林基干林带、红树林等生态区位极为重要、或生态状况极为脆弱的林地。

2 研究方法

2.1 样地设置

在全省生态公益林内设置典型样地380个，样地的面积为20m×30m。乔木层起测胸径为5 cm，调查因子为树种种类、胸径、树高等；下木层调查分别在每个样地设置5个2m×2m的调查样方，测定样方内所有胸径＜5 cm的所有植株，包括乔木的幼苗幼树、灌木及藤本植物，记录种名、个体数（丛数），测定地径、高度及盖度；草本层的调查分别在每个下木层样方左上角和右下角设置2个1m×1m的草本层样方，每个样地10个草本层调查样方，记录种名、株数（丛数）并测量记录高度和覆盖度（表1），公益林龄组划分参照浙江林业自然资源的林龄划分标准[20]。

表1 各群落类型的基本特征

2.2 群落物种多样性的测定

物种多样性是物种数和物种分布均匀度的综合表现。由于各层的取样面积大小有差异，以个体数来测度物种多样性指数往往会导致误差，而重要值则考虑了频度、盖度及生物量等参数，所以许多学者建议采用重要值进行物种多样性指数的测度[21～22]。本文即以重要值作为多样性指数的测度依据，采用应用较广泛的几种测度方法：

式中，Pi为物种i的重要值，S为种i所在样地的物种总数目。

乔木层物种重要值 =（相对密度＋相对胸高断面积之和＋相对频度）/3

灌木和草本层物种重要值 =（相对密度＋相对盖度＋相对频度）/3。

统计分析参照参考文献[23]。

图3 主要群落类型草本层的4种多样性指数

图1 主要群落类型乔木层的4种多样性指数

图2 主要群落类型下木层的4种多样性指数

3 结果与分析

3.1 群落间多样性空间格局

3.1.1 乔木层多样性差异 就乔木层而言，针阔混交林（以下简称混交林）、常绿阔叶林（以下简称阔叶林）的4种多样性指数大大高于其他林型的指数（图1）。因为相对来说，混交林的乔木种类（S）比较丰富，达9.24种，显著高于其他林型的物种数（P＜0.01），也高于阔叶林的物种数。另外混交林的乔木树种也比较均匀，均匀度指数（JH）显著高于其他林型（P＜0.01），但略低于阔叶林，均为上述原因。

3.1.2 下木层多样性差异 在下木层中，物种数最高的是混交林，其次就是阔叶林，后者的Shannon-W iener多样性指数（H′）也是最高（图 2），说明其稀少种相对较多。下木层各指数在各林型间均无显著差异（P＞0.05），其中Simpson生态优势度指数（D）和JH非常接近。。

3.1.3 草本层多样性差异 在草本层中，杉木林的物种数指数最高，即单位面积中物种最多，且显著高于其他主要林型（图3）。其他几个多样性指数除JH均差别不大，D和H′则是杉木林最高；松林草本层的各项指数都最低，且显著低于最高值。

3.2 群落间多样性时间格局比较

3.2.1 物种数 4种主要群落类型的乔木层物种数S，阔叶林和混交林在幼龄—中龄—近熟阶段趋势一致，均为先大幅增加然后略有下降；然而，混交林成熟阶段继续增加，阔叶林略有下降。两种针叶林型，松林和杉木林的物种数都相对稳定，在1.2～2变化，而且明显低于同年龄级的阔叶和和混交林；混交林的物种数一直是最高（表2）。下木层的物种数，除了阔叶林随着林龄是增加外，混交林和杉木林都是先增后减，松林基本不变在11左右；草本层的物种数，中龄和近熟阶段都是杉木林最高，其他是阔叶林的高。

3.2.2 生态优势度指数 4种主要群落类型的乔木层Simpson生态优势度指数D，阔叶林、混交林和松林随时间变化趋势一致，都是先增加后略有下降再增加；不同的是，阔叶林还是略有下降；杉木林的D一直增加（表3）；阔叶林和混交林乔木层的D明显高于同年龄级的针叶林。阔叶林下木层的D在4个年龄段一直是最高的，它的草本层D和混交林的变化趋势基本一致。

表2 浙江省生态公益林主要群落类型不同龄级的物种数及Duncan’s SSR多重比较（平均值±标准误）

表3 浙江省生态公益林主要群落类型不同龄级生态优势度指数及Duncan’s SSR多重比较（平均值±标准误）

3.2.3 Shannon-W iener多样性指数 常绿阔叶林和针阔混交林乔木层Shannon-W iener多样性指数H′随时间各异，但都极显著高于同年龄级针叶林的指数；不同的是，阔叶林还是略有下降；杉木林的H′一直增加（表4）。除了成熟阶段混交林的最高外，阔叶林下木层的H′在4个年龄段一直是最高的，其草本层的H′和混交林的变化趋势基本一致。

表4 浙江省生态公益林主要群落类型不同龄级Shannon-W iener多样性指数及Duncan’s SSR多重比较（平均值±标准误）

4 结论与讨论

植物多样性表征着生物群落和生态系统的结构复杂性，是一个植被群落结构和功能复杂性的度量[24]。森林群落物种多样性的高低直接影响到群落的生态效益[25]。具有较高物种多样性的森林群落，能形成更稳定的、有序的耗散结构，可有效减轻林分病虫害的发生，使生态功能达到稳定和持续[26]。

（1）浙江省生态公益林主要群落空间结构存在较大差异，针阔混交林和常绿阔叶林的乔木层多样性指数最高，两者大大高于其他林型的大多数指数。针阔混交林的下木层物种数最高，其次是常绿阔叶林，Shannon-W iener多样性指数以常绿阔叶林最高，各群落的下木层各指数在各林型间均无显著差异，其中Simpson指数和均匀度指数非常接近。杉木林的草本层物种数指数最高，且显著高于其它主要林型，Simpson生态优势度指数D和Shannon-W iener多样性指数则是杉木林最高；松林草本层的各项指数都最低，且显著低于最高值。

（2）从群落物种多样性的时间格局分析看，不同群落类型的多样性指数随年龄的变化各不相同，常绿阔叶林和针阔混交林乔木层物种数在幼龄—中龄—近熟阶段趋势一致，都是先大幅增加然后略有下降，两种针叶林型，松林和杉木林的物种数都相对稳定；常绿阔叶林、针阔混交林和松林随时间变化趋势一致，都是先增加后略有下降再增加，且常绿阔叶林和针阔混交林乔木层的D极显著高于同年龄级的针叶林；常绿阔叶林和针阔混交林乔木层Shannon-W iener多样性指数H′随时间各异，但都明显高于同年龄级针叶林的指数。

（3）常绿阔叶林和针阔混交林群落物种组成丰富、多样性指数高，应是浙江省生态公益林的理想群落与目的群落，可以有针对性制定出浙江省生态公益林的优化经营和管理措施。对松林、杉木林等已出现向常绿、落叶阔叶林和针阔混交林演替迹象的针叶林或针阔混交林，辅以人工抚育改造措施，在保留原有残次林分中生长较好的针叶树种，留养木荷（Schima superba）、青冈（Cyclobalanopsisglauca）、甜槠（Castanopsiseyrei）、苦槠（Castanopsissclerophylla）等建群树种，根据树种特性与土壤、海拔高度分别以块状、带状及不规则混交插入阔叶树种；对典型的无林下植被的残次针叶林，进行更新改造，营造针阔乔灌混交林；对质量较差的阔叶林，根据林分内林隙的大小与分布特点，通过补植较耐荫树种，借助林木的天然下种或萌芽，逐渐培育成森林，封禁过程中利用林木的天然更新能力和植物群落的自然演替规律，顺应其正向演替规律，植物（森林）在环境条件下，经过长期适应和物竞天择，形成一定的顶级群落。

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