文成铜铃山常绿阔叶林植物区系分析

王荣伟　 陈伟杰　胡希伟等

摘要 通过对浙江文成铜铃山国家森林公园进行实地踏查后，选择有代表性的群落类型，设置了13个面积为400 m2 的常绿阔叶林样地，并对样地内的乔木层、灌木层和草本层进行群落学的样方调查。在查阅相关文献的基础上，对铜铃山常绿阔叶林样地内的植物进行区系分析，结果显示：①铜铃山常绿阔叶林群落中，调查所得共有植物172种（含种下等级），隶属56科、102属，其中蕨类植物5科5属6种，裸子植物1科1属2种，被子植物50科96属164种；②科的分布类型以世界广布最多（30.36%），泛热带分布其次（25.00%）；属的分布类型主要为泛热带分布（15.68%），东亚及北美洲间断分布次之（14.71%），中国特有成分缺乏；种的分布类型中，中国特有分布最多（52.90%），其次为东亚分布（39.00%）和热带亚洲分布（8.10%）；③种级水平上，中国特有成分可以划分成9个分布亚型，其中以华东-华中-华南（至西南）分布最多（45种）、华东-华南（至西南）分布次之；④铜铃山常绿阔叶林群落中，植物资源丰富、地理成分多样，具有明显华东山地植物区系特征。由于20世纪60、70年代曾有砍伐，导致现在恢复的常绿阔叶林下层草本植物相对单一，种的地理成分类型相对较少。

关键词 常绿阔叶林； 植物区系； 铜铃山； 分布类型

中图分类号 S717.2 文献标识码

A 文章编号 0517-6611（2014）08-02379-04

植物区系是自然形成物，它是植物界在一定自然地理环境，特别是在自然历史条件综合作用下，长期发展演化的结果，是自然地理环境的反映及环境变迁的见证或依据[1-3]。对某一地区植物区系的调查是研究该地区不同时空尺度上植物多样性的重要基础[4-7]。常绿阔叶林是我国亚热带地区最主要的原生植被类型[8]，通过对该区的区系分析，有助于认识这个区域的区系来源、演化过程，并为开展珍稀物種保护以及植物引种驯化提供科学依据[9-10]。

铜铃山国家森林公园原为叶胜林场，建于1957年11月，时称叶岭林场，1958年8月，改称为叶胜林场。1996年7月正式成立铜铃山森林公园，2001年11月升为国家级森林公园。建场至今共有7次森林资源调查。1958年6月，由丽水林校40名实习生进行了首次森林资源考查，而后文成县林业局及浙江省林业厅与林场员工组建了考查小组，分别在1976年、1985年、1999年及2005年进行了4次不同程度的考查，2011年因编写《温州植物志》的需要，由《植物志》编辑委员会组织了一次规模较大的调查，后由杭州师范大学和铜铃山森林公园管理处分别于2011年和2012合作进行了若干次小规模的采集。

2012年，笔者在森林公园核心地带通过实地踏查，选择了具有代表性的常绿阔叶林的群落类型，建立了13个400 m2的调查样地，对乔木层、灌木层和草本层进行了样方调查。通过实地考查，并结合《中国植物志》和《浙江植物志》[1-2]等资料，对该区常绿阔叶林群落样地调查的植物区系进行初步分析。

1 研究地概况

1.1 地理范围

铜铃山国家森林公园位于浙江省南部，飞云江上游，地处119°46′～120°15′E，27°34～27°59′N，东与瑞安、平阳接壤，南连苍南，西至景宁、泰顺2县，北与青田毗邻。

1.2 地质地貌

公园内地势自西北向东南略倾斜。境内山峦起伏，沟谷纵横。西北部属洞庭宫山脉罗山支脉，从景宁县入境，横贯石垟等乡镇。东南部属南雁支脉，从泰顺县入境，沿飞云江南岸延伸，山势较为平缓。地貌以中低山为主，海拔千米以上山峰众多，其中最高峰海拔1 362 m。

1.3 气候与土壤

该公园地处纬度较低的浙南山区，属亚热带季风气候区，东距东海约70 km，气候温暖，光照充足，四季分明，雨量充沛，适宜多种植物生长。由于地处山区，故气候受地形影响显著，常受台风、雷雨影响。根据文成县气象局资料显示：该公园年平均气温18.1 ℃，无霜期165 d，年降雨量1 884.7 mm，但年际变化较大，年平均相对湿度81%。

公园内森林土壤主要为红壤和黄壤。红壤约4.57万hm2，占49.0%，主要分布在海拔800 m以下的中东部；黄壤约4.38万hm2，占47.1%，主要分布在海拔800 m以上的西北部与南部的低山地区。

1.4 植被

该森林公园面积约为2 725 hm2，森林覆盖率达95.3%。森林植被资源丰富，主要为常绿阔叶林、针阔混交林和人工林。此次选取了园内相对典型的13个400 m2的常绿阔叶林进行调查研究，结果表明乔木层以壳斗科种类占优势，常见的有甜槠（Castanopsis eyrei）、栲树（Castanopsis fargesii）、米槠（Castanopsis carlessii）、短尾柯（Lithocarpus brevicaudatus）等；杜鹃花科和山茶科也具有一定优势，杜鹃花科常见的有刺毛杜鹃（Rhododendron championae）、马银花（Rhododendron ovatum）、满山红（Rhododendron mariesii）等，山茶科常见的为木荷（Schima superba）、尖连蕊茶（Camellia cuspidata）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等；还有拟赤杨（Alniphyllum fortunei）、秀丽槭（Acer elegantulum）、野漆树（Toxicodendron succedaneum）等落叶树种。

2 区系分析

调查结果显示浙江文成铜铃山国家森林公园共有维管束植物56科102属172种（含种下类群，下同）。其中蕨类植物5科5属6种，裸子植物1科1属2种，被子植物50科96属164种。蕨类植物科、属分布区类型根据吴兆洪等[11-12]方法进行统计；种子植物科的分布区类型根据吴征镒等的《世界种子植物科的分布区类型系统》[13]及《世界种子植物科的分布区类型系统》修订[4]；属的区系地理成分主要参照吴征镒等的《种子植物分布区类型及其起源和分化》[14]统计。种区系地理成分尚无十分科学权威的划分方式，主要参考李锡文[6，15-17]等的划分标准。

2.1 科的分析

2.1.1 科的大小分析。将各科按种数的多少进行统计，并将其划分为4个级别：大科（≥10种）、中等科（5～9种）、小科（2～4种）、单科（1种），见表1。含10种以上的科按种数多少依次是杜鹃花科（Ericaceae）、山茶科（Theaceae）、壳斗科（Fagaceae）、蔷薇科（Rosaceae）4科，计18属44种，分别占属、种总数的17.6%和25.6%；含5～9种的科有7科，常见的有樟科（Lauraceae）、莎草科（Cyperaceae）、冬青科（Aquifoliaceae）、百合科（Liliaceae），计20属45种，分别占属、种总数的19.6%和26.2%；含2～4种有21科，常见的有安息香科（Styracaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）、茜草科（Rubiaceae）、清风藤科（Sabiaceae）、木通科（Lardizabalaceae），计38属58种，分别占属、种总数的37.3%和33.7%；单种科有24科，如胡颓子科（Elaeagnaceae）、金粟兰科（Chloranthaceae）、木兰科（Magnoliaceae）、杨梅科（Myricaceae）、五加科（Araliaceae）等，计24科24属，分别占属、种总数的23.5%和14.0%。含1～4种的科和单种科共45科，占科总数的80.4%，体现了样地植物科级水平的多样性。

2.1.2 科的分布区类型。

调查所得的56科中，按吴征镒等[4，11]的标准统计，15个分布类型中，9个类型有代表，结果见表1。世界广布的科有17科，占30.36%，如蔷薇科、菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、桑科（Moraceae）等。热带分布（2～7项）的有27科，占48.21%。其中，泛热带分布的有14个科，如山茶科、紫金牛科（Myrsinaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、衛矛科（Celastraceae）等；热带亚洲—大洋洲和热带美洲间断分布仅山矾科（Symplocaceae）；以南半球为主的泛热带分布有2科，为桃金娘科（Myrtaceae）和乌毛蕨科（Blechnaceae）；热带亚洲至热带南美间断分布有7科，如冬青科、马鞭草科（Verbenaceae）、杜英科、木通科；热带亚洲至热带大洋洲分布为交让木科（Daphniphyllaceae）1科；热带亚洲至热带非洲仅杜鹃花科；热带亚洲有清风藤科。温带分布（8～14项）的共12科，占21.43%。其中，北温带分布3科，有百合科、忍冬科、松科（Pinaceae）；北温带和南温带间断分布5科，有壳斗科、金缕梅科（Hamamelidaceae）、山茱萸科（Cornaceae）等；东亚及北美洲间断3科，有八角科（Illiciaceae）、木兰科和五味子科（Schisandraceae）；东亚分布仅猕猴桃科（Actinidiaceae）。

2.2 属的分析

2.2.1 属的大小分析。

在102属中，含5～9种的属有5属31种，包括薹草属（Carex）、冬青属（Ilex）、杜鹃花属（Rhododendron）、山矾属（Symplocos）、石楠属（Photinia）；含2～4种的有31属77种，常见的有泡花树属（Meliosma）、栲属（Castanopsis）、安息香属（Styrax）、杜英属（Elaeocarpus）、槭属（Acer）、越橘属（Vaccinium）；单种属有66属66种，常见的有新木姜子属（Neolitsea）、杨梅属（Myrica）、草珊瑚属（Arcandra）、粗筒苣苔属（Briggsia）、厚皮香属（Ternstroemia）、檵木属（Loropetalum）；含1～4种的属共97属、143种，分别占属、种总数的95.10%和83.1%，体现了样地植物属级水平的多样性。

2.2.2 属的分布区类型。

属的分布区类型按吴征镒等的划分方式，102属可以划分成11个分布类型。世界广布的属有9属，如薹草属、藨草属（Scirpus）、悬钩子属（Rubus）、铁线莲属（Clematis）等。热带分布（2～7项）的有53属，占51.96%。其中，泛热带分布有16属，如菝葜属（Smilax）、卫矛属（Euonymus）、黄檀属（Dalbergia）、榕属（Ficus）等；热带亚洲—热带非洲—热带美洲分布仅粗叶木属（Lasianthus）；热带亚洲—热带南美间断分布有8属，如泡花树属（Meliosma）、柃木属（Eurya）、树参属（Dendropanax）、猴欢喜属（Sloanea）等；旧世界热带有11属，如杜茎山属（Maesa）、类芦属（Neyraudia）、乌蔹莓属（Cayratia）、豆腐柴属（Premna）等；热带亚洲至热带大洋洲分布有3属，为新木姜子属、兰属（Cymbidium）和杜英属；热带亚洲和东非或马达加斯加间断仅杨桐属（Adinandra）；热带亚洲分布有8属，如青冈属（Cyclobalanopsis）、山茶属（Camellia）、润楠属（Machilus）等；爪哇，喜马拉雅间断或星散分布到华南、西南分布有草珊瑚属和木荷属（Schima）；热带印度至华南分布仅水丝梨属（Sycopsis）；越南至华南或西南有赤杨叶属（Alniphyllum）和异药花属（Fordiophyton）2属。温带分布（8～14项）共30属，占29.41%。其中北温带分布有9属，如樱属（Rasus）、黄精属（Olygonatum）、葡萄属（Vitis）等；北温带和南温带间断分布有4属，如杨梅属、栎属（Quercus）等；欧亚和南美温带间断仅狗脊属（Woodwardia）；东亚及北美洲间断分布有15属，如八角属（Illicium）、木兰属（Magnolia）、栲属等；东亚分布有6属，如檵木属、四照花属（Dendrobenthamia）、猕猴桃属（Actinidia）等，中国—喜马拉雅分布仅粗筒苣苔属，中国—日本有4属，如勾儿茶属（Berchemia）、木通属（Akebia）、山麦冬属（Liriope）。中国特有分布仅栾树属（Koelreuteria）。

2.3 种的分析

迄今为止，对于种的分布类型没有一个十分科学的分析方法[13]。但对于局部地区或山体，分析种的分布类型仍套用属的分布区类型 [6，15-18]，这种把地理成分和发生成分相联系的分析方法，依然被认为行之有效[4]。

2.3.1 非中国特有种分析。文成铜铃山国家森林公园维管束植物共计172种，按照属15个分布类型来划分，由于该公园原为林场，20世纪90年代前砍伐严重，造成如今恢复起来的常绿阔叶林次生林草本层及灌木层物种丰富度相对较低，并以蕨类植物和苔草属植物为主，所以该区种的分布类型相对较少，为热带亚洲、北温带、东亚分布及中国特有共计4种。其中中国特有种91种，占52.9%，非中国特有种中主要为东亚分布。

2.3.1.1 热带分布。该区种的热带分布只有热带亚洲1种类型，共14种，占总数的8.1%，占非中国特有种种数的17.3%，主要有石斑木（Rhaphiolepis indica）、台湾冬青（Ilex formosana）、白蜡树（Fraxinus chinensis）、猴欢喜（Sloanea sinensis）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、椤木石楠（Photinia davidsoniae）、树参（Dendropanax dentiger）、乌药（Lindera aggregata）等。

2.3.1.2 温带分布。该区温带分布为北温带分布和东亚分布2种类型，共67种，占总数的39.0%，占非中国特有种的82.7%。北温带分布仅白杜（Euonymus maackii）1种。东亚分布是温带地理成分的最主要部分，共66种，占温带分布类型的98.5%。分为喜马拉雅-日本分布[亦称全东亚分布，14（SJ）项]，中国-喜马拉雅分布[14（SH）项]和中国-日本分布[14（SJ）项]。全东亚分布有16种，木本植物有杨桐（Cleyera japonica）、枫香（Liquidambar formosana）、乌桕（Sapium sebiferum）、檵木、青冈（Cyclobalanopsis glauca）和野漆树（Toxicodendron succedaneum），草本植物有须毛蔓茎堇菜（Viola diffusa）、草珊瑚（Sarcandra glabra）、三脉紫菀（Aster ageratoides）、乌蔹莓（Cayratia japonica）等；中国-喜马拉雅分布有11种，如土茯苓（Smilax glabra）、黄丹木姜子（Litsea elongata）、薄叶山矾（Symplocos anomala）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）等；中国-日本分布有39种，占东亚分布的59.1%，体现了该区植物与日本区系的密切联系，其中木本植物有米槠、虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii）、乌冈栎（Quercus phillyraeoides）、山樱花（Cerasus serrulata）、天仙果（Ficus erecta）、浙江樟（Cinnamomum japonicum）等；草本植物有日本薯蓣（Dioscorea japonica）、类头状花序藨草（Scirpus subcapitatus）、山麦冬 （Liriope spicata）、天门冬（Asparagus cochinchinensis）、荩草（Arthraxon hispidus）等。

2.3.2 中国特有种分析。铜铃山国家森林公园植物中国特有分布共91种，占总种数的52.9%。对于特有种分布区亚型的划分，主要根据吴征镒《论中国植物区系的分区问题》[19]的分区方案，参考金孝锋《浙江百山祖自然保护区种子植物区系分析》[16]中所制定的方法，分为9个分布区亚型（表2）。

2.3.2.1 浙江特有。该区有浙江特有植物有3种，如舟柄铁线莲（Clematis dilatata）、浙江石楠（Photinia zhejiangensis）、近头状苔草（Carex subcapitata）。

2.3.2.2 华东特有。华东特有植物共8种，占该地区中国特有种数的8.8%，如浙皖粗筒苣苔（Briggsia chienii）、穿孔苔草（Carex foraminata）、福建苔草（Carex fokienensis）、浙闽新木姜子（Neolitsea undulatula）、秀丽香港四照花（Cornus hongkongensis）等。

2.3.2.3 华东-华中（至西南）特有。华东-华中特有分布共5种，占该地区中国特有种数的5.5%，如尾叶悬钩子（Rubus caudifolius）、披针叶茴香（Illicium lanceolatum）、细花泡花树（Meliosma parviflora）、大叶勾儿茶（Berchemia huana）、黄山松（Pinus taiwanensis）。

2.3.2.4 华东-华南（至西南）特有。

华东-华中特有分布共20种，占该地区中国特有种数的22.0%，如浙闽樱（Cerasus schneideriana）、香港黄檀（Dalbergia millettii）、猴头杜鹃（Rhododendron simiarun）、轮叶蒲桃（Syzygium grijsii）、秀丽野海棠（Bredia amoena）、豺皮樟（Litsea oblongifolia）、凤凰润楠（Machilus phoenicis）、海南槽裂木（Pertusadina hainanensis）、沿海紫金牛（Ardisia punctata）、擬三穗苔草（Carex pseudotristachyachya）、毛花猕猴桃（Actinidia eriantha）等。

2.3.2.5 华东-华北（至东北、西北）特有。

华东-华北特有分布仅豌豆形苔草（Carex pisiformis）1种，分布在辽宁、河北、山东、安徽和浙江。

2.3.2.6 华东-华中-华南（至西南）特有。

铜铃山国家森林公园中的中国特有种，在华东-华中-华南特有的种有45种，占该区中国特有种的49.5%。其中华东-华中-华南分布仅尖叶栎（Quercus oxyphylla）和木荷；延伸至西南分布的有43种，木本植物有银钟花（Halesia macgregorii）、毛冬青（Ilex pubescens）、矩形叶鼠刺（Itea oblonga）、腋毛泡花树（Meliosma rhoifolia）、甜槠（Castanopsis eyrei）、擬赤杨（Alniphyllum fortunei）等，草本植物有肥肉草（Fordiophyton fordii）、短药野木瓜（Stauntonia leuantha）、矮茎紫金牛（Ardisia brevicaulis）等。

2.3.2.7 华东-华中（至西南）-华北（至东北或西北）特有。

华东-华中-华北特有分布仅短芒苔草（Carex breviaristata）和青榨槭（Acer davidii），前者分布延伸至西南。

2.3.2.8 华东-华南（至西南）-华北特有。

华东-华南-华北特有分布在该区仅有柔毛泡花树（Meliosma myriantha）1种。

2.3.2.9 华北-华中-华南（至西南）-华北（至东北或西北）特有。

华北-华中-华南-华北特有分布，其中香花崖豆藤（Millettia dielsiana）、满山红（Rhododendron mariesii）和老鸦糊（Callicarpa giraldii）向西延伸至云南，柱果铁线莲（Clematis uncinata）、石楠（Photinia serrulata）和檞栎（Quercus aliena）向西北延伸至甘肃等地。

3 小结

3.1 种类丰富，地理成分多样

浙江文成铜铃山国家森林公园原成立于2001年10月，在成立为国家森林公园后一直缺少系统的区系调查，通过该次调查显示，该公园内维管束植物共56科102属172种，其中蕨类植物5科5属6种，裸子植物1科1属2种，被子植物50科96属164种。该森林公园核心区域面积不大，但从属的大小级来看，所谓的寡种属（2～4种）和单种属共143种，占83.1%，反映了该森林公园物种多样性十分丰富。

从科、属的分布区类型来看，体现了该区植物地理成分多样。科在9个分布区内都有代表，属在11个分布区都有代表，而且有相当的分布区变型，说明该区地理成分多样，但种的分布类型相对较少，只在5个分布区有代表，主要为中国特有分布，其次为东亚分布。笔者认为造成这种地理成分差异明显的原因如下：①该公园原为林场，现有森林多数为砍伐后恢复形成的次生林，且形成时间较短，导致层间植物和草本植物种类相对单一；②该森林公园海拔较高，所选样地平均海拔为779 m，禾本科等一些常见热带成分植物并未出现，导致种的分布类型中没有出现世界广布，并且热带分布（2～7项）中仅热带亚洲有代表。

3.2 热带区系特征明显

文成铜铃山森林公园位于浙江南部，属于华东地区浙闽山地亚地区。从纬度来看，该区属于中亚热带。从科的分布区类型来看，热带分布占48.21%，远多于温带分布的科。从属的分布区类型来看，热带分布占51.96%，也远多于温带分布。但温带分布的种要多于热带分布的种（67∶17），这是由于该区海拔较高，所选样地平均海拔为779 m，常见的热带分布种往往分布在低海拔地区，并且一些温带植物在高海拔的地区也能适应生长，所以在种的分布上温带成分占优势。区系分析表明，铜铃山国家森林公园有明显的热带区系性质。

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