温度对入侵植物牛膝菊种子萌发的影响

齐淑艳，董晶晶，郭婷婷，孙晓萌

（沈阳大学a.生命科学与工程学院，b.辽宁省城市有害生物治理与生态安全重点实验室，辽宁 沈阳 110044）

近年来，外来杂草入侵带来的问题越来越突出，在入侵杂草对生物多样性和生态环境危害逐年加重的情况下，研究植物对温度的反应和适应机制，对了解杂草的入侵机制具有重要作用［1］.Willis等通过对英国2种外来植物的种子萌发对气候和温度的反应，认为温度是影响植物入侵的重要因素之一［2］.

牛膝菊（Galinsogaparviflora）为菊科牛膝菊属一年生植物，原产南美洲，1915年在中国的云南宁蒗和四川木里采到标本［3］，是一种入侵性很强的杂草，现分布于世界大部分地区.在我国牛膝菊已广泛分布各地，其入侵性的定植主要靠种子在新环境中的萌发生长，在对牛膝菊分布的野外调查和人工栽培的过程中，发现温度是限制其生长的主要生态因子之一.种子是植物个体发育的一个特定阶段，在种族延续上又是遗传信息的保存者与传递者，是植物在环境胁迫中存活和繁衍的适应性策略.开展对牛膝菊种子在不同温度条件下萌发特性的研究非常必要，为进一步揭示外来植物入侵的机制、预测其在我国潜在的扩散分布范围提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 试验材料

牛膝菊（Galinsogaparviflora）种子（瘦果）于2012年7—10月采自沈阳大学校园，装入纸袋，常温保存.

1.2 试验方法

2013年4月开始进行牛膝菊种子在不同温度下的萌发试验.试验采用纸皿法，每皿30粒饱满种 子，3 次重 复，将 种 子 置 于 10、15、20、25、30℃ PQX－330A－22HW 的人工气候箱（湿度为70%，光照时间与黑暗时间每12h循环一次）培养，逐日统计发芽数，持续7d.

1.3 测定指标

式中，N0为发芽期全部发芽的种子数；N 为供试种子数.

式中，n4为种子发芽第4天的正常种子发芽数；N为供试种子数.

式中，Gt为日发芽数；Dt为发芽天数.

采用Excel对数据进行整理、计算、绘图，采用DPS统计软件，利用Duncan新复极差法进行试验统计分析.

2 结果与分析

2.1 温度对牛膝菊种子萌发率的影响

由表1可以看出，牛膝菊种子萌发率呈现随温度升高出现先上升后下降的趋势.牛膝菊种子萌发率在10℃处理下为0；15℃处理下为73.33%；20℃处理下为78.89%；在25℃温度条件下为最高达到94.67%；当温度升至30℃时，其萌发率降低为41，11%.但在25℃处理时牛膝菊的发芽率（94.67%）与15℃处理时、20℃处理时的发芽率（73.33%、78.89%）差异不显著（p＞0.05），而与30℃时发芽率（41，11%）差异非常显著（p＜0.01）；结果表明，在15～30℃不同温度的条件下，牛膝菊种子均能够萌发，与牛膝菊种子萌发相关的温度因子具有一定的宽适性.但低温、高温对牛膝菊种子萌发率的影响较大.

2.2 温度对牛膝菊种子日相对萌发率的影响

由图1可见，15℃处理下，第4d达到23.33%的最高日相对萌发率，为萌发高峰期；20、25℃处理下，第1d分别达到21.11%、48.89%的最高日相对萌发率，30℃处理下，第5d达到13.22%的最高日相对萌发率.以上结果表明，较低温度（15℃）在一定程度上推迟种子的萌发高峰期，但并没有显著降低种子的最终萌发率.较高温度（30℃）不仅推迟种子萌发高峰期，而且也显著降低种子的最终萌发率（见表1）.适宜温度（25℃），缩短种子萌发时间，抢占有利因素，这可能是牛膝菊的一种适应策略.结果与韦春强等研究一致［5］.

图1 不同温度处理对牛膝菊种子日相对萌发率影响Fig.1 Daily relative germination rate of Galinsoga parviflora under different temperature

2.3 温度对牛膝菊种子发芽势和发芽指数的影响

随着温度升高，牛膝菊种子发芽势和发芽指数均表现为先上升后下降的趋势（见表1）.牛膝菊种子在10℃处理下，发芽势和发芽指数为0，可能是由于低温影响种子体内酶的活性，使种子失去活力不能萌发.25℃是牛膝菊种子萌发的最适温度，其发芽势和发芽指数均最高，发芽势（84%）和发芽指数（22.68）均与15、20、30℃时的发芽势（26.67%、38.89%、4.44%）和发芽指数（12.71、15.15、4.42）差异非常显著（p＜0.01）.

表1 不同温度处理牛膝菊种子萌发活力参数Table 1 Germination indexes of Galinsogaparviflora under different temperature treatment

3 讨 论

外来植物的繁殖能力大小对入侵是否成功意义很大，繁殖能力与植物的入侵能力呈正相关［6］.高萌发率是入侵植物成功入侵和快速扩散的关键［7］.在影响种子萌发的因素中，温度与种子萌发的关系不仅体现在温度对种子萌发的季节性反应，而且还与植物的区域分布有很大关系［1］.种子萌发所需的最适温度往往与其起源地生态条件有关［8－10］.不同植物由于其生存环境和自身遗传特性的不同，其种子萌发对温度的响应也不同［11－12］.我国幅员辽阔，气候类型多样，为多种外来杂草入侵创造了适宜的环境条件.牛膝菊种子萌发对温度条件的响应不同，体现了其作为入侵植物有性扩散的时间格局.结合种子采集地沈阳地区季节性温度变化，表明牛膝菊种子在冬季、初春（11月～次年4月，日最高气温平均16℃，最低气温平均－17℃）处于休眠状态，而在春、夏、秋季（5—9月，日最高气温平均29℃，最低气温平均11℃）的温度条件下均可萌发.沈阳地区属于温带半湿润大陆性气候，在沈阳地区每年5月中旬（日最高气温平均23℃，最低气温平均11℃）牛膝菊种子开始萌发，到了6、7月份，随着温度的升高，萌发率逐渐上升，此时也是牛膝菊快速扩散和生长的时期.

不同植物种子对温度条件的要求不同，种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应，在一定温度范围内，随温度升高萌发过程加快，但过高的温度会使一些活性物质，如酶变性失活而影响萌发.牛膝菊种子最适宜的萌发温度为25℃.15～30℃的条件下牛膝菊种子均能够萌发，具有较好的初始萌发能力，无需经过休眠，且不需要任何特殊处理就能快速而整齐的萌发，一般在5～7d之内完成整个萌发过程，表明与种子萌发相关的温度因子具有一定的宽适性.结论与岳桦等对不同温度对南玉带种子萌发影响一致［13］.15、20℃对牛膝菊种子萌发率影响不大，牛膝菊种子在低温环境下不易萌发和在高温环境下萌发率低的特性，使得牛膝菊在温带和暖温带爆发成为可能，而在寒温带和热带入侵风险较低.

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