基于地理环境的生物多样性分布探讨

钟林生 马向远

基于地理环境的生物多样性分布探讨

钟林生 马向远

风景园林环境的多样性依赖于地理环境的多样性和生物及生态系统的多样性。基于地理环境和生态学视角的生物多样性是风景园林学科生物多样性的重要理论基础。随着生态环境保护意识的增强和地理学、生态学、风景园林学等学科的深度发展，生物多样性的研究也逐渐受到重视，而且走向多学科融合的特征和途径。基于文献整理分析，探讨地理环境与生物样性之间的关系，从全球尺度论述植物区系、陆地动物和海洋动物的地理分布以及生物多样性热点地区，并分析地质年代和环境条件对生物多样性分布的影响，揭示基于地理学的生物多样性分布特征，并从地理环境的角度建立地理空间与生物多样性之间的关联。

生物多样性保护；生物多样性规划；景观规划；地理环境；地理分布

Foundation item: The Twelfth Five-year Science and Technology Support Plan by National Ministry of Science and Technology (2012BAJ15B03); Key Laboratory of High Density Habitat Ecological Environment and Energy Saving of National Education Ministry; National Natural Science Funds (41171435)

1 引言

生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果，是人类赖以生存的物质基础。根据联合国《生物多样性公约》，生物多样性是指所有来源的形形色色的生物体，这些来源包括陆地、海洋和其他水生生态系统及其所构成的生态综合体，包括物种内部、物种之间和生态系统的多样性[1]。生物多样性一般来说有4个空间尺度层面：即遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性[2]。《生物多样性公约》明确生物多样性像其他资源一样为所在国所有，是一种可以被占据和利用的有效资源，但生物多样性的价值核算体系十分复杂[3]。

目前生物多样性研究主要局限于小区域（如小行政区、自然保护区、小地理区等）内，着重研究物种的组成，区系特征及资源价值。事实上，生物多样性的丧失并不限于一个小尺度，而是一个全球性的事件[4-5]，而且其在大空间尺度上也显示出一定的规律性，由于物种丰富度随纬度、海拔等梯度不同而变化，不同生物类群之间物种丰富度在空间存在正相关[6]。但是，在大尺度上，对于生物多样性的整体状况及分布规律研究报道较少，导致人类对生物多样性了解非常贫乏，甚至难以确定地球上物种的数量级。因此，在大尺度上建立对生物多样性的基本认识，了解不同地理环境背景下的生物多样性状况，应当成为生物多样性研究与保护工作者关注的问题之一[7-8]。

基于上述背景，本文通过文献整理分析的方法，对地理环境变化下生物多样性的现状进行概述，重点探讨了生物多样性的地理分布规律，旨在通过对生物多样性提供宏观层面、不同视角的分析，以促进生物多样性保护及其可持续利用。

2 地理环境与生物多样性

地理环境是指一定社会所处的地理位置以及与此相联系的各种自然条件的总和，包括气候、土地、河流、湖泊、山脉、矿藏以及动植物资源等。地理环境位于地球表层，即岩石圈、水圈、土壤圈、大气圈和生物圈相互作用的交错带上，其厚度约10-30km[9]。

地理环境的性质决定了生物的分布，生物的生存又影响了地理环境，生物多样性与地理环境是相互联系、相互制约、相互适应

的关系[10]。生物的形成与分布，除了生物本身的遗传学特性、生物学特性、生理机能以及生物化学过程等基本条件外，还取决于为生物体提供能量和物质来源的外部地理环境因素，及其不同的组合所形成的“整体效应”。

地理环境中各种因子对植物的作用虽然不尽相同，但都各自具有独特的重要性，一个必需的因子缺失不能由另一个因子来替代。但是某一因子在量上的不足，在一定条件下可以依靠另一因子的加强而得到调剂和补偿，获得相似的生态效应。例如，就植物光合作用而言，光照强度与二氧化碳不可互相替代，但是光照减弱所引起的光合作用下降可依靠二氧化碳浓度的增加得到补偿。生态因子的这种补偿作用只能在一定范围内，而且因子之间的补偿作用在自然界中并不多见。

有关地理环境与生物多样性的研究理论中，岛屿生物地理学理论日趋成熟，其研究对象是海洋岛和陆桥岛，但其理论被广泛地应用到岛屿状生境的研究中去[11]。该理论中的岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸多领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室。

生态学家注意到了物种丰富度随岛屿面积或者陆地群落的取样面积呈现单调增加的趋势，并提出了著名的“种—面积”方程（S=cAz，S是种丰富度，A是面积，c和z是正常数），即物种丰富度与岛屿的面积呈现同一变化趋势，且认为岛屿物种丰富度取决于两个过程：物种迁入和物种绝灭，物种周转率也是不可忽视的因素[12]。此外，岛屿生物地理学表现出“距离效应”和“面积效应”，这两种效应共同影响了该岛屿生境中物种的迁入和灭绝过程[13]。

3 生物多样性的地理分布

生物种的分布区，是指某种生物所占据的地理空间。在此空间内，该种生物能够充分进行个体发育，并留下具有生命力的后代。按照研究内容的划分，我们可以将生物多样性的地理分布主要分解为植物区系地理分布与动物区系地理分布（包括陆地动物物和海洋动物）。

3.1 植物区系地理分布

植物区系是某一地区或者某一时期，某一分类群中，某类植被等所有植物种类的总称；植物区系是当前植物相关研究中的热点之一[14]。植物区系的形成，受到系统发育制约的同时，环境条件的影响也很大。因此，在不同的气候带必然出现不同的植物区系成分，组成各具特点的植物群或植物区系[15]。目前，大家较为认同的世界陆地植物划分方案是分成泛北极植物区、古热带植物区、新热带植物区、澳大利亚植物区、好望角植物区、南极博物区等6种植物区，并主要呈现出以下水平分布规律：

（1）高纬度区内和低纬度区内植被带较为单一，具有环大陆分布的形式，明显地表现出纬向地带性的特点。中纬度区的植被带比较复杂，它们在大陆的东西岸之间不相连续，由海岸向大陆干旱中心，在一定热量带的基础上，出现了经向地带性的分布。

（2）各大陆沿岸地带和内陆的纬向植被带有很大的差别，同一大陆的东、西两岸也不相同。

（3）南、北两半球的植被带不对称，产生这种情况的原因，除了南半球陆地面积较小，气候与北半球有较大的差异外，还与两半球的植物区系发展的历史有关。

而在同一大陆或者同一地区，则主要呈现出垂直变化趋势，植被的垂直地带更替情况与它的水平地带更替情况虽有相似之处，但并不完全一样，例如据托尔马乔夫的分类，高山植被性质因地而异，最少分为5种类型：①高山和亚高山草甸，从阿尔卑斯山到我国华北的山地均有分布，较为广泛；②山地苔原见于北方针叶林带；③高山草原和高山荒漠分布在青藏高原及帕米尔高原等；④山地旱生植被在地中海沿岸到阿富汗一带很普遍；⑤帕拉摩见于南美和非洲潮湿热带的高山寒冷植被（高大草本群落）。

在生物多样性的垂直带分布中，每个植被带的海拔高度随纬度升高而逐渐降低，森林带上限高度也有近似规律，但干旱气候地区的森林带则随干旱程度加剧而升高。当高大山脉走向垂直于盛行风向时，其两侧气候差异甚大，而且变化很快，这使植被垂直带谱也发生显著的差异。中纬度和高纬度地区，尤其是干旱地区的山地阴坡和阳坡，各具不同的生态条件，植被常常迥然有异。

尽管海洋植物区系与陆地植物区系生活条件不同，但在地理分布上也服从地带性规律，只是寒冷的海域植物区系成分较为丰富，无论是水底植物还是浮游植物；热带海洋植物种属比较贫乏，特别是浮游植物。而陆地植物区系的特点是热带区系成分丰富，寒冷区系成分反而贫乏。世界海洋植物区系可以分为北方海洋区、热带海洋区和南方海洋区[12]。

3.2 陆地动物区系分布

陆地动物由于地理及其气候屏障而彼此隔开，分界明显。根据陆地脊椎动物的分布，世界陆地动物区系可划分为6个区[12]，即古北区（包括欧洲、北回归线以北的非洲与阿拉伯半岛的大部分、喜马拉雅山脉—秦岭山脉以北的亚洲大陆以及本界内的各岛屿）、新北区（包括墨西哥以北的北美洲广大区域，脊椎动物一般与古北界相似）、古热带区（埃塞俄比亚）、东洋区（包括我国秦岭山脉以南的广大地区，以及印度半岛、中印半岛、马来半岛、斯里兰卡岛，菲律宾群岛、苏门答腊岛，爪哇岛及加里曼丹岛等地区）、新热带区（包括整个南美、中美和西印度群岛）和澳新区（包括澳大利亚大陆、新西兰、塔斯马尼亚及其附近的太平洋岛屿），即著名的华莱斯区界划分和华莱士线。无脊椎动物区系划分的方法与上述区系划分基本一致。

3.3 海洋动物地理分布

鉴于大陆架浅海和深海自然条件的差异很大，浮游生物和底栖生物对温度、海流、水团等环境因子的反应很不相同，不容易作出统一的海洋动物区系方案。现在引用较多的方案是按照从距离大陆远近来划分的，一般可分为：①沿海带，包括6个区，分别为印度─波利尼西亚区、热带大西洋区、北极区、北温带区、南温带区和南极区；②远海带，包括4个区，分别是北极区、大西洋区、印度─太平洋区和南极区；③深海带，这实际上是根据海水的深浅划分出的一个带，它包括印度─太平洋区、大西洋区和北极区3个区。海洋动物区系的动物均为海洋生物，鸟类一般都划到大陆动物区系中。

3.4 生物多样性热点地区

丰富的生命形式在地球上并不是平均分布的。因此，保护国际（Conservation

International）在全球确定了34个物种最丰富且受到威胁最大的生物多样性热点地区。在这里生长的很多动植物是这些地区所特有的。虽然34个热点区域只占地球陆地面积的3.4%，但是包含了超过60%的陆生物种。目前，这些热点地区正在受到严重的威胁，很多热点区的原生植被只剩下了不到10%。

中国西南山地是34个热点区域之一，西起西藏东南部，横亘川西地区，延伸至云南中部和北部，约占中国地理面积的10%，但拥有约占全国50%的鸟类和哺乳动物以及30%以上的高等植物[16]。该地区东与成都盆地接壤，西邻青藏高原，复杂的地理和气候条件造就了这里独特的生物和文化多样性。地势从海拔几百米的河谷地带陡然攀升到六、七千米的山脉顶部，错落生长着谱系完整的植被类型：海拔较低的地方是热带、亚热带常绿阔叶林，再往高处依次是温带落叶阔叶林、阔叶针叶混交林、伴有茂密竹林和杜鹃等下层林木的亚高山针叶林，一直到树木线以上的高山草甸。

该地区复杂地形与有利湿润条件的独特结合致使其生物多样性极其丰富，拥有大量的特有动植物物种，是世界上温带区域物种最丰富的地区之一[17]。另外在该地区已发现的12 000多种高等植物中有29%是本区的特有种，在已经记录到的230种杜鹃中有一半是本区所特有的。该地区还有大量的本地特有动物和珍稀濒危物种，包括大熊猫、小熊猫、金丝猴、雪豹、羚牛、四川梅花鹿、麝、白唇鹿以及27种雉类，如绿尾虹雉和白马鸡等。此外，西藏东南的墨脱县还拥有中国仅存的孟加拉虎种群。

4 影响生物多样性地理分布的因素

4.1 地质年代

科学家在解释物种多样性空间变化规律时，提出了很多学说，大陆漂移假说就曾占据了相当长的时间，而且许多事实也证明了当地的地质年代在一定程度上决定了当地的生物多样性[18]。例如热带群落由于比较古老、进化时间长，而且在地质条件中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，如冰期，群落有足够的时间发展到高多样化的程度，所以多样性较高。相反，温带和极地群落从地质年代上讲比较年轻，遭受灾害性气候变化多，所以多样性较低。

同时，由于物种分布区的扩大需要一定的时间，因此物种从多样性高的热带扩展到多样性低的温带需要足够的时间，而且还需要畅通的通道，但是有的物种在传播途中可能被某些障碍，如高山江河等所阻挡，因此温带地区的群落与热带的相比，其物种是未充分饱和的。此外，从高纬度的寒带到低纬度的热带，环境的复杂性增加，即空间异质性程度增加。而空间异质性程度越高，生境类型越多，导致动植物群落的复杂性越高，从而物种多样性也越丰富。

在生物进化的地质年代中，地球上唯有热带的气候是最稳定的，所以，通过自然选择，那里出现了大量狭生态位和特化的种类，故物种多样性高。而在高纬度地区，由于气候不稳定，所以物种多样性小于低纬度地区。因此，热带动植物较温带的有更精细的适应性；澳新区植物和动物特征较为独特，主要原因就是地理隔离形成的，其植物和动物区系相对古老；而南极洲的植物区系在数目上明显较少，地质年代的特殊性可见一斑。

4.2 环境条件

影响生物多样性分布的环境条件主要包括自然地理条件如经度、纬度、海拔和与之相关的气候条件[19]。

大尺度生物多样性格局研究中，同时因纬度和经度变化导致的水、热、能量条件的变化对生物多样性的影响较为强烈。物种多样性在不同分类单位上与纬度相关性明显（鸟类除外），一般说来，兽类、爬行类、两栖类呈现一致的变化规律，在北纬30°以下，随纬度的升高，种类多样性下降明显，在北纬20—40°的中纬度地区达到最低值，大于北纬40°后，多样性又有部分上升。因为鸟类有迁徙的习性，又难以对各区域鸟类的种类分别统计其留鸟和候鸟的数量，所以，鸟类多样性与纬度的相关性不明确。而植物在北纬30°以下，随纬度高升，多样性下降明显，而在大于北纬30°的区域，多样性随纬度的变化相对稳定，特别是科和属的变化与纬度升高就没有明显的相关性。在经度变化上，鸟类与经度变化关系最为明显，在沿海地区有较高的鸟类多样性，而在内陆的干旱地区，鸟类多样性较低。

在人为干扰较少的山地，木本植物多

样性分布的一般规律是随海拔升高，物种丰富度逐渐减少。但在一些山地，物种丰富度随海拔的升高呈单峰分布格局，即在中海拔地段丰富度最大，如高黎贡山。这种格局可能与低海拔地区受人为干扰较强，而高海拔山地的面积较小等因素有关[20]。不同生活型的植物，其物种多样性随海拔高度的变化趋势不尽相同。草本植物的物种丰富度主要受乔木层郁闭度的影响，而与海拔的关系不明显[21]。

气候条件也是影响生物多样性的重要因素，例如随着降水量的增加，生物多样性呈现明显的上升变化趋势，降水量是影响生物多样性分布格局的主要因素；年均温度与植物多样性、两栖类、爬行类呈明显上升变化，与兽类多样性的变化相关性差；年均风速和绝对最高温度决定了兽类多样性的大小，经度和年均温度决定鸟类多样性的大小，相对湿度和绝对最低温度决定爬行类多样性的大小，年均风速与绝对最低温对两栖类有负面影响。

在植物丰富度方面，种子植物种的丰富度受初级生产力影响，而1月份平均温度和相对湿度也决定了它们丰富度的大小，而种以上分类单位，如种子植物科、属的丰富度受经度和年均温度的影响强烈，这说明高级分类单位受地理位置的影响要高于低一级的分类单位。

5 结语

地球上丰富多彩的生物多样性是我们人类赖以生存的物质基础，从海洋到森林，从森林到平原，从平原到荒漠，从荒漠到一望无垠的雪山高原，地球上有太多我们未知的生物，也有太多有待探究的谜团，而以往的研究都集中在与生态学、分子生物学等的交叉融合中，对于地理学的关注较少，在大尺度生物多样性格局探讨中，我们很容易看出，物种多样性与地质年代和环境条件相关显著。

地质年代决定了当地环境的稳定性和异质性，从而影响生物多样性，比如南北极地区与赤道附近的差异明显；而影响陆栖脊椎动物分布格局的主要因素是地理因子，特别是纬度、经度和海拔，由此导致一系列其它气候因子的不同配比中，降水、绝对最低温度、寒冷指数、年均温度是影响最显著的气候环境因子。

各类地理环境因素共同作用，形成了全球丰富的生物多样性和地理分布等格局，加深认识地理环境与生物多样性的关系有助于我们采取更有力的措施来保护和利用生物多样性。当然，这样规模宏大的研究必须借助于现代科技的进步，所以，大尺度生物多样性空间格局的研究将成为可能，甚至成为未来研究的突破点和新趋势。

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钟林生/1971年生/男/江西人/博士/中国科学院地理科学与资源研究所研究员（北京 100101）

马向远/1990年生/男/河南人/中国科学院地理科学与资源研究所硕士研究生（北京 100101）

The Distribution of Biodiversity Based on the Geographical Environment

ZHONG Lin-sheng MA Xiang-yuan

The biodiversity of landscape architecture mainly depends on the diversity of geographical environment, living beings and ecosystem. The biodiversity based on geographical environment and ecology is an important theoretical foundation of the biodiversity in landscape architecture discipline. As more attention is paid to ecoenvironment protection and disciplines such as Geography, Ecology and Landscape Architecture are further developed, the study of biodiversity is gaining more attention and is gradually moving toward integration with other fields. This article discusses the relationship between geography environment and biodiversity based on the literature analysis. It introduces biodiversity hot spots and the geographical distribution of flora, land animals and marine animals from a global scale, and analyzes the influences that geochronology and environmental conditions have on biodiversity distribution, trying to reveal the characteristic of the geographybased biodiversity distribution, and to establish the links between geographic space and biodiversity from the perspective of geographical environment.

Biodiversity Protection; Biodiversity Planning; Landscape Planning; Geographical Environment; Geographical Distribution

国家科技部十二五科技支撑计划“城镇群高密度空间效能优化关键技术研究”（2012BAJ 15B03）；高密度人居环境生态与节能教育部重点实验室“高密度城区生物多样性框架研究”（20140101）资助；国家自然科学基金面上项目（41171435）

X176

A

1673-1530（2014）01-0032-04

2014-01-17

修回日期：2014-02-16