气象因子对树木生长量影响研究综述

高洪娜，高瑞馨

(东北林业大学 生命科学学院，哈尔滨 150040)

林木的自然分布和生长发育过程受多种因素的制约，也受环境条件的影响，特别是与气候条件密切相关。近些年来，全球气候变化尤其是全球温度升高及其引起的生态系统的变化，对人类生活、生产的巨大影响日益引起人们的关注，研究这种变化及其影响是摆在全人类面前的一个紧迫任务。每一物种对气候变化有自己的响应，而不是以一个生态群落为单位响应[1]。并且各气象因子间的作用并不是独立的而是相互影响、相互制约和协同作用的。对这些因子所反映的信息进行研究，不仅可以反映出过去的气候变化，也可反映出气候变化对人类赖以生存的森林生态系统资源的影响，从而使人类更好地制定应付未来气候变化的对策[2]。

1 气象因子对树木年轮宽度的影响

树木是人类生态环境的重要组成部分，它的生长和立地环境密切相关并受气候变化的影响，大多数树木年轮的宽窄能够真实地记录下每年有利或不利的气候因素[3]。春季是树木开始生长的季节，春季降水多、温度适宜，树木能够产生足够的养分供给，则树木细胞分裂快，细胞数量多且体积大，有利于形成较宽的年轮，反之没有充足的养分制约树轮径向生长，形成窄年轮[4]。Gindl等也认为温度较低且较短的生长季不利于树木的径向生长，这样的生长季容易形成窄年轮[5]。通常情况下，样本的年轮宽窄变化越大，所取得的材料对环境变化的反应越敏感。

目前对于树木年轮宽窄变化与气象因子的响应关系国内外已有大量的研究报道。对于生长季与上一年的温度与降水对年轮宽度的影响较复杂，且结果也不一致。张先亮等认为生长季及其前后的月平均温度、月均最高温度、月均最低温度对树木年轮宽窄的变化起到抑制作用[6]。这与刘春延等[7]、陈振举等、Mäkinen 等[8]、Chhetri 等[9]的结果一致。但另有学者的研究如：熊伟等[10]、赵志江等[11]、马旺等[12]认为树木年轮的生长与生长季的月平均温度呈正相关。但是生长季的温度如果过高同样不利于树木年轮的生长，可能是由于温度过高加快了土壤中水分的蒸发，使土壤含水量降低，根系得不到充足的水分，加深了水分的胁迫，呼吸速率下降，营养成分积累较慢，对树木年轮的生长起到抑制作用。

降水量的影响相较于温度而言规律一些。多数学者认为生长季的降水量与树木年轮的生长有明显的正相关[4，10，12-14]。但是也有不同的研究结果，赵志江等认为当年生长季的降水对丽江云杉的生长没有显著作用，而与上一年生长季的降水量呈显著正相关关系，与其他季节及年际气候要素未呈现显著的相关关系[11]。张先亮等同样发现研究区各月以及季节性的降水变化与兴安落叶松生长没有显著的相关关系[6]。

林木年轮的生长除了受当年气象的影响还受前一年甚至是前几年的影响，有着明显的“滞后现象”发生。即使生长季过后气象条件不利于树木的生长形成层活动停止，但是树木的各项生理代谢仍在进行，营养物质仍在积累，所以此时的气象因子对树木的影响会体现在次年的生长季中。赵志江等认为丽江云杉当年的径向生长与上一年生长季的平均气温和平均最高气温呈显著负相关关系[11]。谭留夷等发现紫果云杉生长的气象因子是上年7和8月和当年6和10月的气温以及上一年12月的降雨，其中温度是影响树木径向生长的主要气候因子[15]。Jonsson 等对加那利群岛50颗松树相关研究表明，树的年轮生长主要是由于降水量的因素，尤其是前一年的降水量，但也与温度有很大关系。多元线性回归显示一年前降水和四年前温度相关系数最高[16]。除了上述的温度与降水两个主要的影响因子外，有研究发现年日照时数的增加、年蒸发量的减小同样有利于树木年轮的生长[7，12，17]。

2 气象因子对树高生长的影响

木材的形成受气候变化长期、综合的影响，但是不同气候变量的影响程度是不同的[18]。树木的高生长也是树木生长研究的一项主要内容之一，它对于认识树木生长受气象等环境因子的影响机制具有重要意义。树木的高生长同年轮生长一样与温度、降水、光照、湿度等气象因子密切相关。且生长较快的树木更易受到降水、光照、温度的正面影响及蒸气压差的负面影响。与生长较慢的树木相比较[19]，在不同的环境条件下，不同的气象因子对于某一属的树高生长的重要性是不同的。马旺等认为影响树高的主要气象因子的顺序为年日照时数>年蒸发量>年降雨量[12]。陈平等认为影响树高的主要气象因子的顺序为年日照时数>上年6～8月降水量>年地表温度[17]。温度对树高生长的影响是错综复杂的，但是与年轮生长一样，年平均最高气温同样不利于树高的生长。年日照时数较多、年蒸发量较小、年降雨量较多的气象条件对于树高的生长是有利的，而且在树高的生长中也发现了气象因子的“滞后现象”[7，12，17]。这可能是因为年日照时数较多，促进光合作用使产物积累、蒸发量较少和降雨量较多可以改善林地土壤和空气中的水分状况。含水量增加，有利于根部对水分的吸收，促进生理代谢活动，从而有利于林木的生长。另有学者发现年平均风速、年最大风速与树高的生长呈现明显的负相关[12，20]。这可能是因为风速对温度、湿度的直接影响间接地反映在了树高的生长中。在不同林龄、不同坡向下影响树高生长的主导因子是不同的[21-22]。生长季的长短对树高的影响并不显著，关键是速生期时间的影响。

3 气象因子对树木管胞形态特征的影响

木材形成的时间和速率受一系列复杂的遗传蛋白质的表达和气象因子的相互交错的影响[23]。解剖变量提供了气象因子在管胞形成过程中的差异化和多样化的信息[24]。木材管胞长度、管胞宽度、管胞腔径、管胞壁厚、管胞长宽比、壁腔比等形态特征存在着较大的变异性，不仅不同种源、无性系、树种间存在较大的变异，而且同一树种的不同个体、不同部位，年轮间和年轮内均存在着较大的差异[25-26]。赵西平等已证实同一树种的幼龄材与成熟材的管胞形态特征对气象因子的响应不同。在气候变化下，管胞的数量、大小、直径、壁厚等特征不可能同时增加[27]。早材和晚材管胞对气象因子的响应不同。Olano等研究显示早材管胞的大小和壁厚与夏初的降雨量呈正相关；晚材管胞的大小与8月温度呈正相关。早材管胞的数量与4月的温度、7月的降水量呈正相关；与前一年12月至当年4月的冬季降水量呈负相关。晚材管胞的数量与前一年12月温度呈负相关；与当年6月温度直接相关。早材管胞的直径与2月温度呈正相关；与3月降水呈负相关。早材管胞壁厚与生长季的降水量成正相关；与前一年11～12月的温度与降水量呈负相关。晚材壁厚与10月的降水量、8月的温度呈正相关[24]。Deslauriers 等通过回归分析显示管胞生成的速率很大程度上与管胞形成时期的最低空气、土壤温度有关，最高温度影响较小。从5月底到7月中旬的早材形成期间温度的影响较高。早材管胞形成始于当年春季，春季温度适当提高有利于形成层活动增加。形成较大、较多的管胞。夏末以后气候变得干冷，形成层活动减弱甚至停止，形成的管胞较小、较少。而且并不是管胞的所有形态特征都与气象因子达到显著相关[25]。Mäkinen 等对挪威云杉的研究发现，管胞与管胞内径的形成与日平均温度有着明显的相关关系[8]。赵西平等研究发现红松的管胞壁厚、早材管胞长度、晚材管胞直径与气象因子无显著相关。但是4～6月降水量、前一年9月日照时间对早材管胞直径有显著影响；5月相对湿度、6月平均气温、地温、最高地温、前一年10月相对湿度对晚材管胞长度影响显著[27]。总体上说：温度与降水对管胞生长的影响较大。但是，赵西平等对落叶松的研究却发现降水量与管胞形态特征之间没有达到显著相关关系[18]。其他的气象因子对管胞生长影响也有报道，Ford等发现日太阳辐射、Denne等发现光照强度与管胞生长有显著地相关性[28-29]。气象因子的“滞后现象”对于管胞的生长同样有所体现。Dufour等认为管胞的形成除了受当年气候条件温度、降水等的影响，也与上一年的晚夏的温度有着明显的关系[30]。Olano等早材管胞的数量与前一年12月和当年4月的冬季降水量呈负相关；晚材管胞的数量与前一年12月温度负相关；早材管胞壁厚与前一年11～12月的温度与降水量负相关[24]。

4 研究方法

自20世纪20年代Douglass确立树木年代学的基本原理和方法以来，国内外主要是通过宽度仪测定年轮宽度的变异来了解树木其对气象因子的响应机制。直至1962年，外国学者Fritts在不破坏树木自身结构的基础上，应用带状树木径向变化记录(Dendrometer)来研究树木生长的短期变化对于气象因子的响应关系[31]。由于它可以与数据采集器连接起来自动、连续地记录短时间内树干的径向变化过程，所以自20世纪70年代中期以来，国外开始广泛地使用Dendrometer来研究树干的径向生长过程[10]。但是，国内应用此法的研究报道并不多见。多数采用围尺或自制机械仪器测定，导致我们测得的数据连续性较差，影响分析的结果。

对于树高生长量的获得可以直接测量获得，也可采伐平均木解析后求得树高连年生长量。

木材管胞形态特征数据的获得可以采用木材的生态解剖、树脂复型法、莱氏切片法、计算机图像处理技术、近红外光谱技术等。关于木材的生态解剖，国外早在1975年，Carlquist就提出环境和生理的因素必然对木材组成的细胞构造有些影响。

5 结论与展望

从以上内容总体上可以得到以下大方向的影响规律：各气象因子之间并不是单独起作用的，而是互相制约、互相影响、协同作用于整个树木的生长发育过程中；在获取气象资料的过程中，不只要获得当年的气象条件，而且要获得前一年甚至是前四年的气象资料。研究发现气象因子对林木的生长影响存在着明显的滞后效应；在一定条件下，各气象因子变量中，温度、降水这两个变量对林木生长发育的影响相较于其他的气象因素有着明显的相关关系，而且两者的综和影响更为显著。

在未来的研究工作中，可以考虑以下几点问题：

(1)从研究范围上，裸子植物种类众多，但是对于气象因子对其影响机制的研究只局限于个别的科、属和种，需要进一步丰富种间研究的范围。

(2)从研究尺度上，多数的研究是在同一区域不同的海拔下进行的，需要拓宽空间尺度上对气象因子响应的研究。不同的地理环境下，气象因子对某种林木的影响的重要性顺序可能是不同，今后需要进一步的扩充这方面的研究。

(3)从研究方法上，不能只局限于生物学科的试验方法与分析手段，需要结合物理、数学、以及计算机学科等对于数据的处理、分析的方法以及手段，争取做到学科综合交叉的应用。

(4)对于气象因子的影响大家普遍分析的是温度、降水、湿度、太阳辐射等的影响，然而对于由于厄尔尼诺现象、拉尼娜现象等所引起的气象条件对于林木的影响研究较少。今后可以进一步补充这方面的研究成果，增加对气象因子分析的全面性。气象因子数据的收集工作争取做到研究地最小空间范围内，使研究结果更加准确、科学。

(5)在查阅文献中发现，国内对于管胞对气象因子的响应研究较少，且多数测量的是管胞长度、直径、壁腔比等特征，而在管胞数量上的研究相较于国外而言很少见。

(6)对于树木径向生长量的研究材料的获得，多数是生长锥钻取茎段、截取一定厚度的圆盘，研究近几年的气象对其影响。这样的研究方法对于林木的生长有一定的破坏，建议可以采用先进的仪器设备在不破坏植株的情况下来研究林木日生长量对气象的响应，从而更加细致地丰富研究的内容。

【参 考 文 献】

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