色氨酸在家禽营养中的研究进展

贺 强 袁 超 李俊明 邹晓庭

（浙江大学饲料科学研究所，浙江杭州 310058）

1 色氨酸的生物学功能

1.1 色氨酸的物理化学性质

色氨酸，化学名α-氨基-β吲哚丙酸，分子式为C11H12N2O2，分子量为204.22。结构式见图1。

色氨酸有L型、D型和消旋体DL型三种，但天然存在的色氨酸都是L-色氨酸。L-色氨酸呈白色或略带黄色的叶片状结晶或粉末，无臭或微臭，微甜，可溶于热吡啶，微溶于乙醇，不溶于氯仿和乙醚。

1.2 色氨酸的代谢

色氨酸的代谢去向主要有三方面：一是合成代谢，作为机体蛋白质合成的原料。色氨酸先通过色氨酸tRNA合成酶活化,然后再与相应tRNA结合形成Trp-tRNA混合物,以避免氨基酸的降解,用于组织蛋白质的合成。

二是犬尿酸原代谢途径（如图2所示）。分解代谢中有超过95%的色氨酸通过犬尿酸原代谢途径分解。启动犬尿酸原代谢途径的加氧酶有两种，一种是存在于肝脏中的色氨酸-2,3-双加氧酶（TDO），主要功能是调节血浆色氨酸浓度。另一种是存在于小肠、胃、肺及大脑等多种体组织和巨噬细胞中的吲哚胺-2,3-双加氧酶（IDO）[1]，尼克酰胺核苷酸即烟酸便是由此过程产生。

此外，还有少量的色氨酸经保留吲哚环的代谢途径代谢（如图3所示）[2]，5-羟色胺便是由此代谢过程产生。其在体内的分布主要集中于下丘脑，但色氨酸进入下丘脑必须穿过血脑屏障，由于色氨酸穿过下丘脑的途径和大分子中性氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和酪氨酸等）进入的途径相同，因此它们在进入下丘脑时存在相互抑制关系，因而大分子中性氨基酸的含量会抑制色氨酸穿过血脑屏障进入下丘脑转变为5-羟色胺。胃肠壁和血液中有少量分布，由于外周组织中的5-羟色胺不能通过血脑屏障，因此5-羟色胺在中枢和外周组织中各成系统[1]。

1.3 色氨酸代谢产物的主要生理功能

色氨酸的代谢产物有5-羟色胺（5-HT）、烟酸、褪黑激素、NAD和NADH等，它们在动物体内具有广泛作用。

1.3.1 5-羟色胺的生理功能

5-羟色胺又名血清素，在哺乳动物的大脑皮层质和神经突出内含量较高，担任抑制性神经递质的角色，而在外周组织中主要作用是刺激微血管收缩使血压升高，中和肾上腺激素和去肾上腺激素等，并可作用于下丘脑采食中枢，对动物的采食行为具有重要的调控作用。另外，5-羟色胺是促性腺激素释放和青春期开始的重要因子[3]。

1.3.2 褪黑激素的生理功能

5-羟色胺在松果体中通过N-乙酰转移酶生成N-乙酰-5-羟色胺后进一步代谢为褪黑激素[1]。褪黑激素的分泌水平受昼夜节律的影响，随光刺激的减弱，呈上升趋势，并在凌晨2∶00-3∶00点达到最高峰，它不仅能影响睡眠质量，更能影响到机体的机能状态，它能参与神经-内分泌-免疫网的调控，显著提高巨噬细胞的吞噬率和抗体的数量[4]。褪黑激素的另一项重要功能是参与抗氧化系统，清除自由基，防止细胞氧化损伤。

1.3.3 烟酸的生理功能

色氨酸在动物体内经氧化后转变为烟酸，后者在动物体内主要是以NAD和NADP的形式参与代谢，它们在能量利用、蛋白质、脂肪以及碳水化合物的合成和分解过程中都起着重要作用。

2 色氨酸对家禽生产性能的影响

2.1 色氨酸对蛋白质沉积的影响

色氨酸作为必需氨基酸之一，有一个重要特点，它不仅是合成蛋白质的原料，还可以调节蛋白质的合成。吴维辉等[5]报道，在饲料中添加合成的氨基酸可以提高肉鸡的生长性能。魏宗友等[6]报道，5～10周龄扬州鹅饲粮中添加适宜水平的色氨酸可显著提高胸肌率，其在鹅上的研究表明，色氨酸是通过调节提高蛋白质合成基因的mRNA表达量、蛋白质合成量及磷酸化水平，降低蛋白质降解基因的表达量来促进腿肌蛋白质沉积[7]。另外，有研究表明，色氨酸可以通过调节胰岛素、类胰岛素生长因子I和皮质醇等激素的分泌来调控蛋白质的代谢强度[8-9]。

2.2 色氨酸对脂肪沉积的影响

席斌鹏等[10]报道，公母鸡的体脂肪沉积不受饲料中色氨酸水平的影响。

Akiba等[11]发现，色氨酸降低肝脏中的脂肪较为明显，可显著降低甘油三脂。Rogers等[12]研究发现，色氨酸能减少产蛋鸡脂肪肝的出现和微粒体氧化酶的联合作用，促进体内脂肪代谢。周斌等[13]在罗曼蛋鸡的饲粮中添加色氨酸发现色氨酸可通过两种途径降低肝脂肪含量：一方面显著提高肝脏中GPT含量，而GPT可以促进肝脏蛋白质的合成，从而相应的抑制肝脏中脂肪的合成；另一方面，色氨酸可促进产蛋鸡体内T3的分泌，虽然T3有促进肝脏脂肪合成的作用，但是它更重要的是通过膜上受体增强腺苷酸环化酶的活性，加快ATP向cAMP转化的速度，后者通过激活蛋白激酶而提高脂肪酶的活性，从而促进肝脏脂肪的分解。

同时席鹏彬等[10]对黄羽肉鸡的研究中发现，饲粮中补充适量的色氨酸可显著降低腹脂沉积。周斌等[13]研究报道，在罗曼蛋鸡基础饲粮中分别添加400、800 mg/kg的色氨酸时，试验组腹脂率较对照组分别降低了15.07%和11.76%。但有学者在研究白羽肉鸡时发现，当饲粮中缺乏色氨酸时，腹脂率较低，补充晶体色氨酸后，腹脂率有显著提高[14]。造成结果不一致的原因可能是不同鸡品种对脂肪沉积的机理不同。

2.3 色氨酸对生长性能的影响

喻兵权等[15]报道，肉仔鸡饲粮中色氨酸缺乏会导致采食抑制,且色氨酸含量为0.198%组的日增重、饲料转化率及大部分胴体品质都显著高于0.167%组。吴妙宗等[16]研究报道，饲粮中添加0.03%色氨酸可显著提高肉仔鸡的平均日增重和平均日采食量，降低料肉比。刘肖挺等[17]报道，饲粮中添加0.04%的色氨酸可显著提高蛋雏鸭的日增重、日采食量，但过高或过低的色氨酸均不利于蛋雏鸭的生长发育，原因是过高的色氨酸剂量导致过高的5-羟色胺含量引起采食抑制，与Lacy[18]的研究结果一致。

2.4 色氨酸对产蛋性能的影响

余东游等[19]的研究结果显示，色氨酸对蛋壳厚度及强度不起作用，其原因是它们主要受遗传因素和钙、磷代谢的影响。色氨酸不影响蛋鸡体内色素的沉积，可以促进蛋白质在鸡蛋中的沉积，色氨酸主要是通过促进促性腺激素和提高饲料蛋白质的利用率来提高蛋鸡的生产性能。袁超等[20]的研究发现，在日粮中添加适宜水平的色氨酸，能提高机体酶系统的抗氧化能力和促进性腺激素的释放，提高蛋白质的利用率和蛋鸡的生产性能。

马玉娥等[21]报道，在黄羽肉鸡饲粮中添加适当的色氨酸能显著提高肉种鸡的种蛋受精率、孵化率、出雏率和雏鸡均重，并认为基础饲粮中添加色氨酸提高肉种鸡繁殖性能原因有二：一是色氨酸的代谢产物5-羟色胺是促进促性腺激素释放和提高繁殖性能的重要因子；二是家禽精液中含有较高比例的不饱和脂肪酸，以利于维持精子细胞膜的流动性及运动能力，保证其活力，但不饱和脂肪酸易被氧化破坏，而色氨酸的代谢产物褪黑激素能有效增强机体的抗氧化功能，可以有效保护精液中的不饱和脂肪酸进而保护精子的活力[22]。

饶巍等[23]报道，饲料中色氨酸水平为0.2%的罗曼蛋鸡产蛋率和产蛋量有显著提高，并认为原因是该水平的色氨酸量搭配更合理，提高了蛋白质的利用率，血液中的尿素氮含量显著下降，从而有更多的氨基酸进入卵巢颗粒细胞，蛋白质的合成因此增加，促进了卵泡的生长和发育，从而提高卵巢中有效卵泡的个数，提高产蛋率和产蛋量。

3 色氨酸与动物免疫

色氨酸作为免疫相关蛋白的限制性氨基酸，可增加动物体内的γ-球蛋白含量。肉鸡饲粮中添加适量的色氨酸和精氨酸可显著提高血α干扰素、β干扰素以及免疫球蛋白的含量，增强肉鸡抗传染性法氏囊病的能力[24]。Hori等报道，在兔网状细胞中色氨酸对球蛋白类的合成起着重要作用，并且在试验中观察到色氨酸位于每个球蛋白链的末端，表明色氨酸有稳定多核糖体的作用。

色氨酸对免疫力的影响还可以通过其诱导的IGFs和代谢产物5-羟色胺，褪黑激素实现。其中IGFs可促进早期T淋巴细胞分化为成熟T细胞。王波等[25]研究发现，饲粮中添加0.248%的色氨酸能显著提高肉仔鸡血清总IgA浓度和肠道总sIg浓度，并由此认为高水平的色氨酸可提供机体体液免疫及肠道免疫能力。顾景范等[26]研究显示，色氨酸水平为0.252%～0.269%时，12～17周龄金定蛋鸭血清中IL-2和IgG的含量显著提高，色氨酸水平为0.247%～0.260%时，试验鸭的胸腺指数、脾指数、法氏囊指数均显著提高，表明色氨酸可促进免疫器官的发育[4]。

4 色氨酸与应激

色氨酸的抗应激主要是通过其在下丘脑的代谢产物5-羟色胺实现的，在中枢神经系统中，5-羟色胺可作为神经递质发挥抗抑郁、促睡眠、镇痛、抗高血压等功能[27]，其浓度、代谢过程以及其受体的活化、密度和粘附亲和力的改变都能影响攻击相关行为[28]。Henry等研究表明，日粮中添加色氨酸可通过增强脑部5-羟色胺发挥镇静作用而减轻猪的应激反应。Boomgadr等研究表明，日粮中添加色氨酸可显著降低公鸡的攻击性并减少啄羽和啄肛现象。Fletcher等[29]研究表明，应激可促进体内糖酵解，导致乳酸积累而致使肌肉pH值降低。而马玉娥等[21]研究发现，色氨酸水平为0.248%的饲粮能减缓肉仔鸡屠宰45 min后胸肌pH值降低速度，与Fletcher的研究结果一致。

5 家禽色氨酸的需要量

不同研究者就鸡对色氨酸需要量的报道不一，且差异较大。报道最高的需要量达到了0.25%，最低仅为0.075%[30]。其原因可能是日粮组成不同，色氨酸的消化率不同。马玉娥等[21]报道，饲粮中0.16%色氨酸水平已满足肉种鸡生产需求，0.18%色氨酸水平能够最大程度地提高肉种鸡的繁殖性能。王波等[31]认为，表观回肠可消化色氨酸含量为0.176%或68.15 mg/d时，1～21日龄雌性肉仔鸡可获得最大增重。苏基双等[32]报道，1～21日龄、22～42日龄、43～63日龄黄羽肉鸡对色氨酸的需要量分别为0.19%、0.16%、0.13%。吴妙宗等[16]报道，0～3周肉用仔鸡色氨酸需要量为0.236%。席斌鹏等报道，43～63日龄黄羽肉鸡获得最大蛋白质沉积是公鸡、母鸡需要的色氨酸含量分别为0.17%和0.15%。而《中国鸡饲养标准》（2004）给出的0～8周龄、9～18周龄、19周龄到开产时生长蛋鸡对色氨酸需要量分别为0.20%、0.18%、0.19%。0～3周龄、4～6周龄、7周龄以后的肉用仔鸡对色氨酸的需要量分别为0.21%、0.18%、0.17%。而对于黄羽肉仔鸡，0～4周龄的母鸡和0～3周龄的公鸡对色氨酸的需要量为0.19%，5～8周龄母鸡和4～5周龄公鸡为0.18%、8周龄后的母鸡和5周龄后的母鸡的需要量为0.16%。

6 小结

目前，研究者对家禽中色氨酸的研究都比较孤立，虽然各自的研究在其实验中都能得到解释，但是在不同家禽或者同种家禽不同品种间为何影响不同却没有得到分子水平上的解释。色氨酸在家禽上的抗应激研究也不够深入，这些都需要进一步研究。