邱 权,李吉跃,王军辉,王 宁,孙 奎 ,董 蕾,潘 昕
(1 华南农业大学 林学院,广东 广州 510642;2 中国林业科学研究院 林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091;3 青海省农林科学院 野生植物资源研究所,青海 西宁 810016)
碳、氮、磷、钾等矿质元素在植物体构成和生理代谢方面发挥着重要作用[1-2],叶片是植物的主要同化器官,其矿质元素含量既能反映植物体的营养状况,又能表征土壤的供肥能力[3-4]。叶片营养与土壤养分联系密切,一些针对南果梨(Pyrusussuriensis)[2]、苹果(Malussieversii)[3]、板栗(Castaneamollissima)[4]、黄竹(Bambusarigida)[5]、槟榔(Arecacatechu)[6]等的研究证实,植物叶片营养与土壤养分之间存在一定的相关性。一般认为,叶片养分是植物体、土壤和环境因素共同作用的结果,其含量存在一定的空间分布差异[1],大量研究表明,温度、纬度和降雨量对植物叶片营养元素含量空间分布有显著影响[7-10]。唐古特白刺(Nitrariatangutorum)为蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属(Nitraria)灌木,是我国特有种,分布于西藏东北部、甘肃、青海、新疆、内蒙古西部、宁夏西部、陕西北部的湖盆地区和风沙沿线,具有强抗逆性和生态适应特性,在稳定沙漠、保护绿洲中起着重要作用[11-12]。青海柴达木盆地是白刺的重要自然分布区域,由于自然退化现象严重,加上修建公路等人为因素的破坏,其分布区域日益减少,及时开展其营养状况研究对于认识白刺野外生存环境以及生态保护有重要意义。当前对柴达木盆地白刺居群叶片营养空间差异性的研究较少,而针对白刺叶片营养元素与土壤养分含量的回归分析也鲜见报道。
本研究在青海柴达木盆地选择6个重要的白刺分布区域,测定不同白刺居群的叶片营养元素和土壤养分含量,通过对比不同白刺居群间的叶片养分差异,研究柴达木盆地白刺群落叶片养分特征,并通过建立叶片营养与土壤养分回归模型,分析土壤肥力对叶片营养的作用规律,从而为白刺退化居群的保护提供基础数据和理论支持。
柴达木盆地位于东经90°16′~99°16′,北纬35°00′~39°20′,地处青海省西北部,位于阿尔金山、祁连山和昆仑山之间,东西长约800 km,南北最宽处约350 km,面积约20万 km2,地势自西北向东南缓倾,海拔在2 600~3 000 m,是中国地势最高的内陆盆地。盆地属高原大陆性气候,以干旱为主要特点,年降水量区域性差异较大,自东南部的200 mm递减到西北部的15 mm,年均相对湿度为30%~40%,最小可低于5%。盆地年均温在5 ℃以下,气温变化剧烈,绝对年温差可达60 ℃以上,日温差也常在30 ℃左右,夏季夜间可降至0 ℃以下。风力强盛,年8级以上大风日可达25~75 d,西部甚至可出现40 m/s的强风,风力蚀积强烈。盆地海拔高,云量少,日照时间长,常年干旱少雨,区内时常刮大风,茶卡镇地区的大风天气最多时一年约有180 d,风能十分丰富。
于2012-08在青海柴达木盆地采集唐古特白刺不同群体的叶片及其居群内土壤样品。原生地采集叶样,选取乌兰柯柯镇、可鲁克湖、茶卡镇、尕海、戈壁车站和怀头他拉镇共6个白刺重要分布区域采样,记录采样区域纬度、经度和海拔高度等信息(表1)。每个地区选取2个居群,其中茶卡镇由于白刺分布范围较小,而可鲁克湖部分区域被水淹,故在这2个区域仅选取1个居群。在每个居群中分单株随机在开阔环境中选取15个基本同龄的植物,分别采集10片叶片,多点混合后分装入3个封口袋中[13],迅速带回实验室进行处理,3 次重复。叶片取样同时采集土壤样品,即在每个白刺居群里按“S”形选择6个取样点,分别采集土层深度为0~15,15~30,30~45 cm的土壤样品,然后按土层深度分别采用四分法取土样混合,3 次重复。
表1 柴达木盆地6个白刺居群分布区域的地理信息
1.3.1 叶片养分含量 将叶片在实验室洗净后,用烘箱于105 ℃下杀青 1 h,80 ℃下烘干至质量恒定,粉碎过筛,混匀后密闭于样品袋中待测。有机碳(C)含量采用高温外热重铬酸钾容量法测定;样品经硫酸-双氧水消煮后进行全氮(N)、全磷(P)和全钾(K)含量的测定,其中全氮含量采用蒸馏滴定法测定,全磷采用钒钼黄比色法测定,全钾采用火焰原子吸收分光光度法测定[14]。每个居群叶片样品均做3次重复。
1.3.2 土壤化学性质 土壤化学性质采用土壤标准分析方法[14]测定,其中全氮含量采用凯氏-蒸馏滴定法测定;全磷含量采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法测定;全钾含量采用氢氧化钠熔融-火焰原子吸收分光光度法测定;碱解氮含量采用碱解扩散法测定;有效磷含量采用盐酸-氟化铵提取-钼锑抗比色法测定;速效钾含量采用乙酸铵提取-火焰原子吸收分光光度法测定。
采用Excel 2007作图,用SPSS 19.0对试验数据进行方差分析和多重比较(Duncan’s法)、相关性分析、回归分析。
方差分析结果(表2)显示,不同白刺居群之间叶片养分含量均存在显著性差异(P<0.05)。从表2可以看出,叶片有机碳、全氮、全磷和全钾含量分别为357.43~415.63,26.12~52.65,1.60~4.23和8.03~17.32 g/kg,但各叶片养分含量变化在10个白刺居群中无明显规律。在相同区域内, 2个白刺居群叶片有机碳、全氮含量也有差异,其中乌兰柯柯镇、尕海、戈壁车站3个区域的2个白刺居群叶片有机碳含量均差异显著(P<0.05);但相同区域2个白刺居群之间叶片全磷和全钾含量差异均不显著(P>0.05)。综合分析叶片4个指标可以看出,6个区域中,怀头他拉镇白刺居群叶片营养元素含量普遍高于其他区域,而可鲁克湖白刺居群叶片养分含量总体偏低,其叶片营养元素相对比较缺乏。不同白刺居群之间叶片的C/N、C/P和N/P大多存在显著性差异(P<0.05),其变化范围分别为7.68~13.49,95.33~218.98和12.44~17.84,可见不同居群白刺叶片养分组成也存在明显的空间变异性。对比不同白刺居群叶片的C/N和C/P值发现,可鲁克湖白刺居群具有较高的C/N和C/P,可见该地区白刺根系从土壤中吸收的矿质养分大部分用于构建保卫构造,因此其叶片结构物质和贮藏物质较多,而怀头他拉镇白刺居群C/N和C/P均低于其他地区。N/P方面,茶卡镇白刺居群叶片N/P达到了17.84,高于其他地区,表明该地区白刺叶片N相对充足,其生长更容易受P限制;而怀头他拉镇2个白刺居群叶片N/P分别为13.57和12.44,与其他地区相比,怀头他拉镇白刺叶片P相对充足,其生长则更容易受N限制。
表2 柴达木盆地不同白刺居群的叶片养分含量
对白刺叶片养分含量与地理位置信息进行相关性分析,结果表明,叶片有机碳、N、P、K含量以及C/N、C/P和N/P与经度、纬度和海拔高度的相关性均未达到显著水平(P>0.05,n=10),可知白刺叶片养分含量随经度、纬度和海拔高度的改变未发生显著变化。
白刺叶片C、N、P、K含量间的关系如图1~3所示。
图1 柴达木盆地白刺叶片有机C与N、P、K的含量关系
由图1~3可知,白刺叶片C、N、P、K含量之间呈不同程度的相关关系。对白刺叶片C、N、P、K含量进行相关性分析,结果表明,仅叶片N含量与P、K含量相关性达到极显著水平(P<0.01),且叶片N含量与P、K含量均呈正相关,其中N与P含量之间相关性(r=0.923)高于N与K(r=0.792)。综合来看,叶片有机C含量未对叶片N、P、K含量产生显著影响(P>0.05),而N、P和K之间存在一定的联系,叶片P和K含量均随着叶片N含量的增加而增加,由此说明叶片P和K元素与N元素存在一定程度的相互促进关系。
图3 柴达木盆地白刺叶片P与K含量的关系
本研究中,白刺叶片养分含量高低顺序为:C>N>K>P,这与郑淑霞等[1]对黄土高原地区植物叶片养分含量的研究结论一致。将柴达木盆地白刺叶片养分含量及组成与其他地区植物进行对比,结果(表3)发现,柴达木盆地白刺叶片N和P含量分别达到了4.19%和0.28%,高于黄土高原、宁陕县、中国范围和全球尺度植物叶片的平均水平[7-8,15],而叶片有机碳和K含量分别为38.64%和1.48%,低于黄土高原地区和宁陕县植物,其中有机碳含量低于全球范围内植物叶片平均有机碳含量。 此外,叶片养分组成方面,柴达木盆地白刺叶片C/N和C/P均低于黄土高原、宁陕县、中国范围和全球尺度植物2,而N/P平均值与黄土高原植物比较接近,低于中国范围内植物叶片平均水平,但比宁陕县以及全球范围内植物高。N/P是描述群落水平上植被结构功能和养分限制的重要指标[16-17]。Koerselman等[17]研究表明,当N/P<14时,群落水平上的植物生长主要受N限制;而N/P>16时,植物生长主要受P限制。本研究中,柴达木盆地白刺居群叶片N/P平均值为15.33,说明P对白刺生长的限制作用大于N。茶卡镇白刺居群叶片N/P最高,达17.84(>16),显然该地区白刺生长主要受P限制。此外,大量研究表明,植物叶片N和P含量之间存在显著相关关系[1,18-21]。本研究白刺叶片营养元素中N与P含量相关性程度最高,这与郑淑霞等[1]的研究结论一致。综上所述可知,柴达木盆地白刺叶片N和P含量相对充足,存在一定程度的叶片缺K现象,其有机碳含量也总体偏低。
表3 柴达木盆地白刺叶片与其他地区植物叶片养分特征的比较
选择x1、x2、x3、x4、x5、x6分别代表0~15 cm土层土壤全N、全P、全K、碱解N、有效P、速效K含量(mg/kg);x7、x8、x9、x10、x11、x12分别代表15~30 cm土层土壤上述指标含量;x13、x14、x15、x16、x17、x18分别代表30~45 cm土层土壤上述指标含量,y1、y2、y3分别代表白刺叶片N、P、K含量(g/kg),采用 SPSS 19.0 分析软件分别对白刺叶片养分含量和不同深度土壤养分含量关系进行回归模拟。对回归方程进行显著性检验,发现白刺叶片N、P、K含量与30~45 cm土层土壤养分含量的回归模型均未达到显著水平,表明30~45 cm土层土壤养分含量未对叶片养分含量产生显著影响;与0~15 cm土层土壤养分含量关系回归模型均达到了显著水平(P<0.05,n=10):
y1=173.108+0.012x1-0.058x2-0.005x3+0.064x4-0.956x5+0.002x6。
y2=10.609+0.002x1-0.008x2+0.001x3+0.003x4-0.056x5-0.001x6。
y3=80.714+0.002x1-0.011x2-0.003x3+0.035x4-0.515x5-0.002x6。
仅叶片P含量与15~30 cm土层土壤养分含量的回归模型达到显著水平(P<0.05),其回归方程为:
y2=14.566+0.004x7-0.009x8+0.001x9+0.008x10-0.023x11-0.005x12。
对以上4个方程各项回归系数进行显著性检验,剔除不显著项后,得到的回归模拟方程见表4。由表4可知,白刺叶片N含量与0~15 cm土层土壤碱解N含量呈显著正相关,叶片P含量与0~15 cm土层土壤全P含量呈显著负相关,叶片K含量分别与0~15 cm土层土壤全K、碱解N和有效P含量显著相关。此外,叶片P含量与15~30 cm土层土壤全N、全P、碱解N和速效K含量显著相关(P<0.05)。
表4 白刺叶片养分含量与不同土层土壤养分含量关系的回归模拟方程
郑淑霞等[1]对黄土高原地区植物叶片养分含量的研究表明,植物由于受到纬度、光照、温度和降雨量等因素的影响,叶片养分含量及组成会呈现出明显的空间分布格局。本研究中,不同区域白刺居群间叶片有机碳、N、P、K含量以及C/N、C/P和N/P大多存在显著性差异(P<0.05),这证实了白刺叶片养分含量也具有明显的空间差异性。本研究通过分析白刺叶片养分含量与地理位置信息的相关性发现,纬度、经度和海拔对白刺叶片N、P、K含量及C/N、C/P和N/P并未产生显著影响(P>0.05),这与Reich等[8]和Kerkhoff等[10]认为N/P与纬度呈显著负相关(P<0.05)以及Han等[7]和Reich等[8]认为叶片N、P含量与纬度呈显著正相关(P<0.05)的研究结论不一致。但也有一些学者认为,叶片N和P 含量与纬度变化没有明显的相关性[1,10]。原因可能是,本研究区域相对较狭窄(N36°47′05″~N37°19′24″和 E96°51′01″~E98°58′39″),空间尺度比较小,气候变化范围不大,所以叶片养分含量随纬度、经度和海拔变化规律不明显,而Han等[7]、Reich等[8]和Kerkhoff等[10]的研究均是在全中国甚至全球范围内进行的,空间尺度大,容易形成明显的叶片养分空间分布格局。
已经报道的关于叶片营养与土壤养分含量相关性的结果表明,不同的树种间以上两者的相关性存在一定的差异,并且土壤养分对不同叶片营养元素的作用规律也存在差异[2-6,22]。郭全恩等[3]对甘肃地区苹果叶片营养与土壤养分相关性的研究表明,叶片N、P、K含量均与土壤中对应元素含量呈正相关。李广会等[4]对板栗叶片营养元素与种植地土壤养分进行了回归分析,结果表明,叶片N、P、K含量均仅受土壤速效Fe含量显著影响(P<0.05)。涂淑萍等[5]对黄竹的研究表明,土壤中的营养元素对黄竹叶片N、P、K含量的影响存在差异。卢丽兰等[6]对槟榔的研究结果显示,土壤有机质、全P、全K、碱解N、有效P和速效K含量与叶片N、P、K含量均呈显著正相关。马剑英等[22]对荒漠植物红砂(Reaumuriasoongorica)的研究显示,土壤全 P和速效 P含量与叶片N含量相关,土壤有机质、全 N、速效 N 、全 P和速效 P含量均与叶片 P含量显著正相关,而叶片K含量仅与土壤速效N含量相关。另据郭全恩等[3]报道,不同深度土层,植物叶片养分与土壤养分含量的相关性有所不同,说明不同深度土层土壤的养分含量对植物叶片营养元素含量的影响程度不同。本研究中,叶片N、P、K含量与表层(0~15 cm)土壤养分含量相关性总体较好,进一步证实了上述结论。就表层土壤而言,叶片N含量与土壤碱解N呈显著正相关(P<0.05),叶片P含量与土壤全P含量呈显著负相关(P<0.05),叶片K含量与土壤全K、碱解N和有效P含量呈显著相关(P<0.05)。由此可见,表层土壤中全P、全K、碱解N、有效P是影响白刺叶片养分含量的主要因子。15~30 cm土层土壤养分含量只对叶片P元素含量有显著影响(P<0.05),其中全N、全P、碱解N和速效K是主要影响因子,全N和碱解N是正相关因子,而全P和速效K是负相关因子。总体来看,土壤有效成分含量较高时会显著影响叶片N、P、K含量,因为当土壤N素充足时会促进白刺的生长,使植物体加快对营养元素的吸收。另一方面,土壤全P、有效P、全K、速效K含量与叶片P和K含量总体呈负相关,这与大部分研究认为叶片营养元素与土壤养分含量呈正相关的结论[3,6]有所不同,具体原因有待进一步研究。
有研究表明,唐古特白刺平均根长100 cm,主根较粗,入土浅,侧根发达,扩展范围较广;有效根系主要分布于0~40 cm土层,在0~20和20~40 cm土层中有效根质量分别占总有效根质量的58.69%和22.96%,有效根长分别占总有效根长的59.65%和23.20%,因此0~40 cm土层是白刺吸收和利用水分和养分的主要区域[23-25]。从本研究结果来看,白刺居群中,0~30 cm土壤养分含量对白刺叶片养分含量影响较为明显,尤其是0~15 cm土层中土壤养分含量对叶片N、P和K含量的影响均达到了显著水平,这可能与白刺根系分布有关。植物叶片养分和土壤养分都具有季节变化,并且植物对养分的吸收效率也具有季节性变化[26-29],而本研究是在植物生长的旺盛时期(8月)进行取样和指标测定,仅代表白刺居群此时期的叶片营养和土壤养分特征,所以本研究结论存在一定的局限性,还有待进一步完善。
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