潮州凤凰单枞茶叶的形态解剖分析

陈丹生+马瑞君+庄哲煌+洪升晓

摘要：通过徒手切片和光学显微镜观察， 研究了凤凰单枞茶（Camellia sinensis）叶的解剖结构。结果表明，不同品种凤凰单枞茶之间没有明显区别，解剖结构不能成为茶叶品种间分类鉴定的基础，但能为凤凰单枞叶片的基础理论研究积累资料，并为其合理开发提供解剖学依据。

关键词：凤凰单枞茶（Camellia sinensis）；叶；解剖结构

中图分类号：S571.1 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2014）01-0086-03

Anatomical Studies on Leaves of Phoenix Dancong Tea

CHEN Dan-sheng，MA Rui-jun，ZHUANG Zhe-huang，HONG Sheng-xiao

（Department of Personnel， Hanshan Normal University， Chaozhou 521041， Guangdong， China）

Abstract： By free-hand section， leaf anatomical stuctures of Phoenix Dancong tea was observed under light microscope. Results showed that there were no significant differences between different species of Phoenix Dancong tea. Leaf anatomical structures could't be used as the the basis for classification and identification of species， but could provide some references for basic studies and rational development of Phoenix Dancong tea leaves.

Key words： Phoenix Dancong tea； leaf； anatomical structure

收稿日期：2013-03-29

基金项目：广东省科技计划项目（2011B020304012）；广东省高等学校科技创新重点项目（CXZD1131）；教育部、财政部第六批高等学校特色

专业建设项目（TS12367）；广东省省部产学研项目（2011B090400061）

作者简介：陈丹生（1969-），女，广东潮安人，副教授，主要从事植物学的教学和科研工作，（电话）13828322863（电子信箱）chendansh@163.com。

凤凰单枞茶（Camellia sinensis）是山茶科（Theaceae）茶属（Camellia L.）植物，产于广东省潮州市凤凰山。凤凰单枞茶各个单株在形态和品味上各具特点，并自成品（株）系，从这些单株上单独采收、单独制作的茶称为单枞茶，如黄枝香、玉兰香、芝兰香、桂花香等[1]。目前，国内外对凤凰单枞茶树资源的研究主要集中在种质资源遗传特性、品质化学特性、质量安全等方面[1，2]，但对茶树的内部结构，特别是以潮州凤凰单枞品种在同一水平上进行解剖结构的比较研究尚未见报道。为此，从解剖学角度对凤凰单枞茶叶片的内部结构进行观察，探讨其结构特点与其生理生态的相互联系，以期为凤凰单枞叶片的基础理论研究积累资料，并为其合理开发提供解剖学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

以凤凰单枞15个品种的茶叶为试验材料，采集材料时挑选长势较好的叶片，洗净拭干备用。

1.2 方法

选取叶尖以下1 cm的中脉进行徒手切片，番红染色，压片，显微镜观察并拍照。数码照片经Adobe Photoshop CS图像处理系统制版。

2 凤凰单枞茶叶观察结果

凤凰单枞茶叶片由表皮、叶肉、叶脉三部分组成，为典型的异面叶。叶对生，倒卵圆状，革质，无托叶，边缘疏生锯齿或细圆锯齿。长3.0～8.0 cm，宽2.5～3.5 cm，网状脉，成熟叶上、下面均为深绿色（图1）。根据试验结果重点介绍其中两个品种。

2.1 芝兰香

2.1.1 表皮 表皮横切面观，表皮细胞排列紧密，上表皮一层、细胞较大，多为近方形，具有较厚的角质层，下表皮一层、细胞较小，多为圆形和卵圆形，气孔平置或微凹（图2）。

2.1.2 叶肉 叶肉组织发达，栅栏组织由2～3层排列整齐的柱状细胞构成，含丰富的叶绿体；海绵组织细胞排列疏松，也含丰富的叶绿体（图3）。在叶肉部分发现少量不规则形状的晶体1～2个，在主、侧脉维管束中存在大量的纤维组织（图4、图5）。

2.1.3 叶脉 主脉发达，上表皮隆突，下表皮凸现，整体近椭圆形。中心维管束为外韧维管束排列为椭圆形。木质部发达，有发达的木纤维，导管链状排列，10列以上。韧皮部有少量的韧皮纤维（图4）。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成，在表皮与中脉维管束之间填充薄壁细胞，其间一些薄壁细胞含簇晶，数量较少，1～2个（图4、图5）。在上表皮与主脉的薄壁细胞含叶绿体丰富，而在中脉维管束与下表皮之间存在着大量的石细胞，呈H型、星型、一字型，以及很多不规则的形状（图4、图5）。

2.2 宋种

2.2.1 表皮 表皮细胞排列紧密，上表皮细胞较大，多为近方形，一层，具有较厚的角质层，下表皮细胞较小，多为圆形和卵圆形，大小不同，对着主脉中间下表皮的细胞较大，向两边渐小，一层（图6）。

2.2.2 叶肉 叶肉组织发达，含丰富的叶绿体，栅栏组织由2～3层排列整齐的柱状细胞构成，海绵组织细胞排列疏松（图7）。叶肉部分发现有不规则形状的石细胞6～10个，在主、侧脉维管束中存在大量的纤维组织（图7、图8）。

2.2.3 叶脉 主脉非常发达，上表皮隆突，下表皮凸现，整体近圆球形。中心维管束为外韧维管束排列为椭圆形。木质部发达，有发达的木纤维，导管链状排列，22～25列。韧皮部有少量的韧皮纤维（图9）。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成，在表皮与中脉维管束之间填充薄壁细胞（图7、图8、图9）。在上表皮与主脉的薄壁细胞含叶绿体丰富，而在中脉维管束与下表皮之间存在着大量的石细胞，呈星型或不规则的形状（图7、图8）。

3 小结与讨论

叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，也是植物体营养器官中对环境最为敏感的器官，其形态结构特征被认为是最能体现环境因子的影响或对环境的适应。环境不仅能影响到叶的外部形态，同时也能影响到叶的内部结构[3]。凤凰单枞产于凤凰山，该区濒临东海，气候温暖，雨水充足，茶树均生长于海拔1 000 m以上的山区，终年云雾弥漫，空气湿润，昼夜温差大，年均气温在20 ℃左右，年降水量1 800 mm左右，土壤肥沃深厚，含有丰富的有机物质和多种微量元素，有利于茶树的发育与形成茶多酚和芳香物质[4]。

凤凰单枞叶为典型的背腹型叶，表皮细胞排列紧密，细胞壁加厚并角质化，可有效防止水分的过度蒸腾[5]，角质层的厚壁是作物优良品种选育的根据之一[3]。也可以与维管束鞘共同起到防止高温下叶内水分过度散失的作用，以维持叶的正常生理需要；另一方面，还可防止热带亚热带地区强烈的日光照射对叶片内部细胞的灼伤，以保证光合作用的正常进行，这与凤凰单枞喜高温又耐旱的习性是相适应的[6-9]。

叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，都含丰富的叶绿体，光合作用的效率高，海绵组织细胞排列疏松，形成了贮气组织，对植物的光合作用也起到有利的影响。叶肉细胞中有少量不规则形状的晶体，一般认为是新陈代谢的废物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害[10]；有学者认为可以改变细胞的渗透势，使叶片的渗透势减小，从而提高植物对土壤水分的利用，提高吸水和保水的能力[11]，同时也是减少有害物质浓度的积极适应方式[5]。

凤凰单枞叶片中脉维管束中具发达的木纤维和少量的韧皮纤维，在一定程度上具有支持叶片的作用，另外，成束排列的纤维包围着木质部，具有防止输导组织中水分蒸发和遮光的作用[12]。这与凤凰单枞喜高温喜光耐干旱的生活习性一致。通过对凤凰单枞叶的解剖学观察，凤凰单枞的结构基本与喜光喜高温耐旱的生活习性相符，并表现出中生特征，充分说明了结构与功能、结构与环境的一致性和适应性[13，14]。

在以凤凰单枞不同品种的茶叶为试验材料的解剖结构特征进行观察比较分析后可以看出，不同的茶叶之间没有明显区别，所以很难从其外形和叶的解剖结构特征来鉴别凤凰单枞中不同的品种（这里只是列举了其中的两种），这与它们亲缘关系的远近有着密切的关系，亲缘关系最为接近的植物在形态解剖结构上具有很大程度的相似性，这与在植物分类学上按照分类学特征将植物划分为同一种植物相一致；所以，植物解剖结构的相似性在一定程度上反映了植物亲缘关系的远近，也为确定植物的分类学地位提供了一定的依据[15-18]。

参考文献：

[1] 戴素贤，谢赤军，李启念，等.凤凰单枞5个名枞乌龙茶香气组分分析[J].茶叶科学，1998，18（1）：39-46.

[2] 苏新国，蒋跃明，汪晓红，等.凤凰单枞乌龙茶抗氧化特性研究[J].食品科学，2006，27（3）：55-59.

[3] 周兴文.银杏（Ginkgo biloba）叶的形态发育与演化[J]. 沈阳大学学报，2006，18（4）：83-86.

[4] 李张伟.粤东凤凰茶区茶叶和土壤氟含量状况调查及影响因素研究[J].土壤通报，2010，45（5）：1222-1225.

[5] 周智彬，李培军.我国旱生植物的形态解剖学研究[J].干旱区研究，2002，19（1）：36-38.

[6] 唐为萍，陈树思.沉香叶解剖结构的研究[J].广西植物，2005， 25（3）：229-232.

[7] 马瑞君，黄爱仑，孙 坤，等.当归茎、叶发育解剖学研究[J].西北师范大学学报（自然科学版），2001，37（1）：73-75.

[8] 邹冬生，王凤翱.龙须草叶片形态结构与生理功能的研究[J].西北植物学报，2000，20（3）：484-488.

[9] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，22（增刊）：118-127.

[10] 陆时万，徐祥生，沈敏健.植物学[M]. 第二版.北京：高等教育出版社，1991.

[11] 李正理.植物制片技术[M].第二版.北京：科学出版社，1987.

[12] 魏学智，毕润成.旱生植物酸枣的叶结构[J].山西师大学报（自然科学版），1997，11（3）：44-47.

[13] 蔡 霞，胡正海.中国木兰科植物的叶结构及其油细胞的比较解剖学研究[J].植物分类学报，2000，38（3）：218-230.

[14] 李爱民，陈泽濂，孙谷畴，等.墨兰组织培养植株的叶结构和生理特性[J].生命科学研究，2002，6（1）：68-73.

[15] 吴丽芝，刘果厚，马秀珍.蒺藜科四种旱生植物叶结构的比较解剖及其系统学意义[J].内蒙古林学院学报（自然科学版），1998， 20（4）：20-25.

[16] 辛 华，张秀芬，初庆刚.山东滨海盐生植物叶结构的比较研究[J].西北植物学报，1998，18（4）：584-589.

[17] 谭玲玲，廖海民，蔡 霞，等.北柴胡茎、叶的发育解剖学研究[J].西北大学学报（自然科学版），2008，38（2）：261-266.

[18] ZHANG X H，XIA N H. Leaf architecture of subtribe Micheliinae（Magnoliaceae） from China and its taxonomic significance[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（2）：167-190.

（责任编辑 王晓芳）

2.2.3 叶脉 主脉非常发达，上表皮隆突，下表皮凸现，整体近圆球形。中心维管束为外韧维管束排列为椭圆形。木质部发达，有发达的木纤维，导管链状排列，22～25列。韧皮部有少量的韧皮纤维（图9）。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成，在表皮与中脉维管束之间填充薄壁细胞（图7、图8、图9）。在上表皮与主脉的薄壁细胞含叶绿体丰富，而在中脉维管束与下表皮之间存在着大量的石细胞，呈星型或不规则的形状（图7、图8）。

3 小结与讨论

叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，也是植物体营养器官中对环境最为敏感的器官，其形态结构特征被认为是最能体现环境因子的影响或对环境的适应。环境不仅能影响到叶的外部形态，同时也能影响到叶的内部结构[3]。凤凰单枞产于凤凰山，该区濒临东海，气候温暖，雨水充足，茶树均生长于海拔1 000 m以上的山区，终年云雾弥漫，空气湿润，昼夜温差大，年均气温在20 ℃左右，年降水量1 800 mm左右，土壤肥沃深厚，含有丰富的有机物质和多种微量元素，有利于茶树的发育与形成茶多酚和芳香物质[4]。

凤凰单枞叶为典型的背腹型叶，表皮细胞排列紧密，细胞壁加厚并角质化，可有效防止水分的过度蒸腾[5]，角质层的厚壁是作物优良品种选育的根据之一[3]。也可以与维管束鞘共同起到防止高温下叶内水分过度散失的作用，以维持叶的正常生理需要；另一方面，还可防止热带亚热带地区强烈的日光照射对叶片内部细胞的灼伤，以保证光合作用的正常进行，这与凤凰单枞喜高温又耐旱的习性是相适应的[6-9]。

叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，都含丰富的叶绿体，光合作用的效率高，海绵组织细胞排列疏松，形成了贮气组织，对植物的光合作用也起到有利的影响。叶肉细胞中有少量不规则形状的晶体，一般认为是新陈代谢的废物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害[10]；有学者认为可以改变细胞的渗透势，使叶片的渗透势减小，从而提高植物对土壤水分的利用，提高吸水和保水的能力[11]，同时也是减少有害物质浓度的积极适应方式[5]。

凤凰单枞叶片中脉维管束中具发达的木纤维和少量的韧皮纤维，在一定程度上具有支持叶片的作用，另外，成束排列的纤维包围着木质部，具有防止输导组织中水分蒸发和遮光的作用[12]。这与凤凰单枞喜高温喜光耐干旱的生活习性一致。通过对凤凰单枞叶的解剖学观察，凤凰单枞的结构基本与喜光喜高温耐旱的生活习性相符，并表现出中生特征，充分说明了结构与功能、结构与环境的一致性和适应性[13，14]。

在以凤凰单枞不同品种的茶叶为试验材料的解剖结构特征进行观察比较分析后可以看出，不同的茶叶之间没有明显区别，所以很难从其外形和叶的解剖结构特征来鉴别凤凰单枞中不同的品种（这里只是列举了其中的两种），这与它们亲缘关系的远近有着密切的关系，亲缘关系最为接近的植物在形态解剖结构上具有很大程度的相似性，这与在植物分类学上按照分类学特征将植物划分为同一种植物相一致；所以，植物解剖结构的相似性在一定程度上反映了植物亲缘关系的远近，也为确定植物的分类学地位提供了一定的依据[15-18]。

参考文献：

[1] 戴素贤，谢赤军，李启念，等.凤凰单枞5个名枞乌龙茶香气组分分析[J].茶叶科学，1998，18（1）：39-46.

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[3] 周兴文.银杏（Ginkgo biloba）叶的形态发育与演化[J]. 沈阳大学学报，2006，18（4）：83-86.

[4] 李张伟.粤东凤凰茶区茶叶和土壤氟含量状况调查及影响因素研究[J].土壤通报，2010，45（5）：1222-1225.

[5] 周智彬，李培军.我国旱生植物的形态解剖学研究[J].干旱区研究，2002，19（1）：36-38.

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[7] 马瑞君，黄爱仑，孙 坤，等.当归茎、叶发育解剖学研究[J].西北师范大学学报（自然科学版），2001，37（1）：73-75.

[8] 邹冬生，王凤翱.龙须草叶片形态结构与生理功能的研究[J].西北植物学报，2000，20（3）：484-488.

[9] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，22（增刊）：118-127.

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[12] 魏学智，毕润成.旱生植物酸枣的叶结构[J].山西师大学报（自然科学版），1997，11（3）：44-47.

[13] 蔡 霞，胡正海.中国木兰科植物的叶结构及其油细胞的比较解剖学研究[J].植物分类学报，2000，38（3）：218-230.

[14] 李爱民，陈泽濂，孙谷畴，等.墨兰组织培养植株的叶结构和生理特性[J].生命科学研究，2002，6（1）：68-73.

[15] 吴丽芝，刘果厚，马秀珍.蒺藜科四种旱生植物叶结构的比较解剖及其系统学意义[J].内蒙古林学院学报（自然科学版），1998， 20（4）：20-25.

[16] 辛 华，张秀芬，初庆刚.山东滨海盐生植物叶结构的比较研究[J].西北植物学报，1998，18（4）：584-589.

[17] 谭玲玲，廖海民，蔡 霞，等.北柴胡茎、叶的发育解剖学研究[J].西北大学学报（自然科学版），2008，38（2）：261-266.

[18] ZHANG X H，XIA N H. Leaf architecture of subtribe Micheliinae（Magnoliaceae） from China and its taxonomic significance[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（2）：167-190.

（责任编辑 王晓芳）

2.2.3 叶脉 主脉非常发达，上表皮隆突，下表皮凸现，整体近圆球形。中心维管束为外韧维管束排列为椭圆形。木质部发达，有发达的木纤维，导管链状排列，22～25列。韧皮部有少量的韧皮纤维（图9）。上、下表皮均由一层排列紧密的细胞组成，在表皮与中脉维管束之间填充薄壁细胞（图7、图8、图9）。在上表皮与主脉的薄壁细胞含叶绿体丰富，而在中脉维管束与下表皮之间存在着大量的石细胞，呈星型或不规则的形状（图7、图8）。

3 小结与讨论

叶是植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，也是植物体营养器官中对环境最为敏感的器官，其形态结构特征被认为是最能体现环境因子的影响或对环境的适应。环境不仅能影响到叶的外部形态，同时也能影响到叶的内部结构[3]。凤凰单枞产于凤凰山，该区濒临东海，气候温暖，雨水充足，茶树均生长于海拔1 000 m以上的山区，终年云雾弥漫，空气湿润，昼夜温差大，年均气温在20 ℃左右，年降水量1 800 mm左右，土壤肥沃深厚，含有丰富的有机物质和多种微量元素，有利于茶树的发育与形成茶多酚和芳香物质[4]。

凤凰单枞叶为典型的背腹型叶，表皮细胞排列紧密，细胞壁加厚并角质化，可有效防止水分的过度蒸腾[5]，角质层的厚壁是作物优良品种选育的根据之一[3]。也可以与维管束鞘共同起到防止高温下叶内水分过度散失的作用，以维持叶的正常生理需要；另一方面，还可防止热带亚热带地区强烈的日光照射对叶片内部细胞的灼伤，以保证光合作用的正常进行，这与凤凰单枞喜高温又耐旱的习性是相适应的[6-9]。

叶肉组织发达，分化为栅栏组织和海绵组织，都含丰富的叶绿体，光合作用的效率高，海绵组织细胞排列疏松，形成了贮气组织，对植物的光合作用也起到有利的影响。叶肉细胞中有少量不规则形状的晶体，一般认为是新陈代谢的废物，形成晶体后便避免了对细胞的毒害[10]；有学者认为可以改变细胞的渗透势，使叶片的渗透势减小，从而提高植物对土壤水分的利用，提高吸水和保水的能力[11]，同时也是减少有害物质浓度的积极适应方式[5]。

凤凰单枞叶片中脉维管束中具发达的木纤维和少量的韧皮纤维，在一定程度上具有支持叶片的作用，另外，成束排列的纤维包围着木质部，具有防止输导组织中水分蒸发和遮光的作用[12]。这与凤凰单枞喜高温喜光耐干旱的生活习性一致。通过对凤凰单枞叶的解剖学观察，凤凰单枞的结构基本与喜光喜高温耐旱的生活习性相符，并表现出中生特征，充分说明了结构与功能、结构与环境的一致性和适应性[13，14]。

在以凤凰单枞不同品种的茶叶为试验材料的解剖结构特征进行观察比较分析后可以看出，不同的茶叶之间没有明显区别，所以很难从其外形和叶的解剖结构特征来鉴别凤凰单枞中不同的品种（这里只是列举了其中的两种），这与它们亲缘关系的远近有着密切的关系，亲缘关系最为接近的植物在形态解剖结构上具有很大程度的相似性，这与在植物分类学上按照分类学特征将植物划分为同一种植物相一致；所以，植物解剖结构的相似性在一定程度上反映了植物亲缘关系的远近，也为确定植物的分类学地位提供了一定的依据[15-18]。

参考文献：

[1] 戴素贤，谢赤军，李启念，等.凤凰单枞5个名枞乌龙茶香气组分分析[J].茶叶科学，1998，18（1）：39-46.

[2] 苏新国，蒋跃明，汪晓红，等.凤凰单枞乌龙茶抗氧化特性研究[J].食品科学，2006，27（3）：55-59.

[3] 周兴文.银杏（Ginkgo biloba）叶的形态发育与演化[J]. 沈阳大学学报，2006，18（4）：83-86.

[4] 李张伟.粤东凤凰茶区茶叶和土壤氟含量状况调查及影响因素研究[J].土壤通报，2010，45（5）：1222-1225.

[5] 周智彬，李培军.我国旱生植物的形态解剖学研究[J].干旱区研究，2002，19（1）：36-38.

[6] 唐为萍，陈树思.沉香叶解剖结构的研究[J].广西植物，2005， 25（3）：229-232.

[7] 马瑞君，黄爱仑，孙 坤，等.当归茎、叶发育解剖学研究[J].西北师范大学学报（自然科学版），2001，37（1）：73-75.

[8] 邹冬生，王凤翱.龙须草叶片形态结构与生理功能的研究[J].西北植物学报，2000，20（3）：484-488.

[9] 李芳兰，包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报，2005，22（增刊）：118-127.

[10] 陆时万，徐祥生，沈敏健.植物学[M]. 第二版.北京：高等教育出版社，1991.

[11] 李正理.植物制片技术[M].第二版.北京：科学出版社，1987.

[12] 魏学智，毕润成.旱生植物酸枣的叶结构[J].山西师大学报（自然科学版），1997，11（3）：44-47.

[13] 蔡 霞，胡正海.中国木兰科植物的叶结构及其油细胞的比较解剖学研究[J].植物分类学报，2000，38（3）：218-230.

[14] 李爱民，陈泽濂，孙谷畴，等.墨兰组织培养植株的叶结构和生理特性[J].生命科学研究，2002，6（1）：68-73.

[15] 吴丽芝，刘果厚，马秀珍.蒺藜科四种旱生植物叶结构的比较解剖及其系统学意义[J].内蒙古林学院学报（自然科学版），1998， 20（4）：20-25.

[16] 辛 华，张秀芬，初庆刚.山东滨海盐生植物叶结构的比较研究[J].西北植物学报，1998，18（4）：584-589.

[17] 谭玲玲，廖海民，蔡 霞，等.北柴胡茎、叶的发育解剖学研究[J].西北大学学报（自然科学版），2008，38（2）：261-266.

[18] ZHANG X H，XIA N H. Leaf architecture of subtribe Micheliinae（Magnoliaceae） from China and its taxonomic significance[J]. Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（2）：167-190.

（责任编辑 王晓芳）