珙桐原生林生物多样性变化研究

李媛媛，范志伟，张劼，张娅，秦厚刚，储蓉*（.贵州省植物园，贵州贵阳550004；.贵州省纳雍林场，贵州纳雍553300）

珙桐原生林生物多样性变化研究

李媛媛1，范志伟1，张劼2，张娅2，秦厚刚2，储蓉1*
（1.贵州省植物园，贵州贵阳550004；2.贵州省纳雍林场，贵州纳雍553300）

光叶珙桐 [Davidia involucrata Baill.var.vilmoriniana（Dode）Wanger.]是珙桐（Davidia involucrata. Baill.）的变种，属于国家I级保护植物[1]。光叶珙桐在我国分布于湖北、湖南、四川和贵州；在贵州已知分布于水城、大方、黔西、纳雍、赫章、清镇、宽阔水等县（市、自然保护区）[2]。光叶珙桐的分布规模不仅是贵州现存数量最多的成片植物种群，也是全国最多的植物种群；具有较高的科学研究和保护价值。

生物多样性是森林生态系统稳定性的基础，是森林经营管理的重要目标[3]。陈迎辉等对珙桐的生物生态特性进行了研究，证明珙桐早期具有喜阴湿的特性，开花结实阶段后，需要充足的阳光[4]。王磊等对三江口自然保护区光叶珙桐种群的濒危原因进行了分析，并提出了保护对策[5]。但以原生珙桐为研究对象，采用空间替代时间的方法来探讨珙桐在演替中生物多样性变化的研究目前鲜见。该研究以贵州纳雍县国有林场原生珙桐林为研究对象，以不同年龄的珙桐林代替其演替进程，探讨珙桐在演替进程中生物多样性的变化规律及趋势，对揭示森林进化规律，提高森林生态功能具有重要的理论和实践意义。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究地自然概况

研究选在国有纳雍林场进行。林场地处贵州纳雍县城南5 km处，位于105°17′~105°31′E，26°39′~ 26°46′，海拔1 200~2 250 m的高山山地。属中亚热带季风湿润气候，年平均气温为13.6℃；年均降雨量1 250 mm；年平均日照时数1 179.9 h，林地土壤多为黄壤，微酸性。林场经营总面积为12 299.94 hm2，森林覆盖率达90%，乔木树种主要以光叶珙桐（Davidia involucrata Baill.var.vilmoriniana）、贵州青冈[Cyclobalanopsis argyrotricha（A.Camus）Chun et Y.T. Chang ex Y.C.Hsu et H.W.Jen]、十齿花（Dipentodon sinicus Dunn）为主。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择。研究采用样方调查法，在国有纳雍林场选取10、20、30、50、60和70年生6个年龄的原生珙桐林，研究珙桐演替进程中生物多样性变化。选取树木长势旺盛、地势平缓、土层厚度和土壤质地典型的地段，建立10 m×10 m固定样地，进行样方调查[6]。不同年龄的珙桐基本数据调查见表1。

表1 不同年龄珙桐本底调查结果

1.2.2 调查内容和方法。研究在2013年5—6月进行，对固定样地内的所有植物按高度划分为乔木层（h>5 m）、灌木层（5 m≥h≥1 m）和草本层（h<1 m）。乔木层按10 m×10 m样方调查，对样方内的所有乔木每木登记，记录种名、株数、胸径、树高、冠幅和生长状态等指标；灌木层则是在10 m×10 m样方内用对角线方法选取3 m×3 m的小样方3个，记录其种名、株数、平均高、最高、盖度及生长状况；草本层也按照对角线方法随机选取3个1 m×1 m的样方，记录其种名、平均高、最高值、盖度等指标[7]。

1.2.3 数据处理。物种多样性测定指标为重要值、Shannon-Wiener指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数[8]。

（1）计算重要值（IV）。式中，相对多度（%）=100×某个种的个体数/同类物种总数量；相对显著度（%）=100×某个种的胸径断面积/所有种的胸径断面积之和；相对频度（%）=100×某个种出现的频度/同类物种出现的总频度。

（2）Shannon-Wiener多样性指数（H）。

式中，Pi为种i的相对重要值。即Pi=IVi/IV，IVi为第i个物种的重要值，IV为所有种的重要值之和。

（3）Simpson优势度指数（D）。

式中，Pi为种i的相对重要值。

（4）Pielou均匀度指数（E）。

式中，S为样方中物种数。

2 结果与分析

2.1 物种数量的变化

由表2可以看出，在珙桐演替进程中，自10年生到70年生林，植物的种类和数量都发生了明显变化，具有明显的规律性。10年生珙桐林，群落物种多为土壤残存种萌芽的个体；到20年生林，一些新的物种开始侵入群落，有30种左右；演替至30年生林，100 m2样地上的植物种数急增到44种；但随后开始下降，至60年生林只有39种，70年生34种（表2）。从乔灌草的组成来看，乔木层和灌木层出现峰值的时段相同，物种数在演替前期（10~30年）稳步上升，30年生达到峰值，随后开始下降，在60年和70年生林趋于稳定；草本层的物种数量峰值则出现在20年，物种数在初期最多，随着演替进程，呈逐渐降低的趋势；藤本植物随着演替进程物种数逐渐增多，到70年生林地达到最高，有5种（表2）。

表2 珙桐演替进程物种数量变化 种

2.2 物种重要值的变化

重要值是反映物种在群落中所处地位的一个标准。珙桐演替进程中重要值较大的6种乔木、2种灌木和4种草本植物的个体数量及其重要值变化见表3。由表3可以看出，珙桐演替进程物种数量的增减总是伴随着阳性先锋种的衰退和中性树种的发展。在演替初期，乔木层树种单一，只有珙桐、楤木（Aralia chinensis L.）、西南栒子（Cotoneaster franchetii Bois）3个种。随着群落的不断进化，珙桐重要值下降，阳性先锋物种侵入，例如波叶红果树[Stranvaesia davidiana Dcne.var.undulata（Dcne.）Rehd.et Wils]组成的落叶阔叶混交林。在演替中后期，阳性先锋种衰退，优势种被贵州青冈、猫儿屎 [Decaisnea insignis （Griff.）Hook.f.et Thoms.]、西南红山茶（Camellia pitardii Coh.St.）、十齿花和绢毛稠李（Padus wilsonii Schneid.）等植物替代，向常绿与落叶阔叶混交林演替。灌木层在演替初期，林下主要是木莓（Rubus swinhoei Hance）和矩圆叶柃（Eurya oblonga Yang）等阳生植物，而在50年生林中，这些种类基本消失，取而代之的是耐阴种类，如山矾（Symplocos sumuntia Buch.-Ham.ex D.Don）、西南绣球（Hydrangea davidii Franch.）和中华槭（Acer sinense Pax）等。在70年生林分中，灌木层则主要被藤本代替，如苦皮藤（Celastrus angulatus Maxim.）、葡萄（Vitis vinifera L.）、中华猕猴桃（Actinidia chinensis Planch.）和西南野木瓜（Staun-tonia cavalerieana Gagnep.）等。草本层演替初期的阳性植物心叶双蝴蝶[Tripterospermum chinense（Migo）H.Smith]、渐尖楼梯草[Elatostema acuminatum（Poir.）Brongn.]等逐渐被耐阴的戟叶蓼（Polygonum thunber-gii Sieb.et Zucc.）、山酢浆草（QxalisacetosellaL.）、西南凤尾蕨（Pteris wallichisna）等所取代（表3）。

2.3 物种多样性指数变化

珙桐演替进程中植物种类的更替导致群落组成结构的变化，从10年到70年生的植被演替进程中群落各层次多样性的变化见表4。

由表4可以看出，随着演替的变化，群落的层次结构趋向复杂化，变化规律也越明显。群落乔木层的

表3 珙桐演替进程物种重要值变化

表4 珙桐演替过程生物多样性变化

物种多样性指数和均匀度指数随着林龄的增大呈升高的趋势；而优势度指数先升高（10~30年）后降低（30~70年）。灌木层物种多样性指数在演替前期逐渐升高，30年达到高峰，后逐渐下降；优势度指数在幼龄期最高，随后逐渐降低，并趋于稳定；均匀度指数则随着演替进行呈增高趋势。

3 结论

（1）珙桐生长茂盛，在乔木层，珙桐林首先演替为落叶阔叶混交林，再演替为常绿与落叶阔叶混交林；林下灌草首先被阳性植物占据，并逐步为常绿植物替代。

（2）珙桐在演替过程中物种数量的增减总是伴随着阳性先锋物种的衰退和中性顶极种的发展。随着演替进行，群落的乔灌木前期（10~30年）迅速增加，在30年珙桐林达到高峰，随后（30~70年）逐步降低，并维持一定水平。

（3）乔木层的物种多样性指数和均匀度指数随着林龄的增大呈升高的趋势，而优势度指数先升高后降低。灌木层的物种多样性指数在演替前期逐渐升高，在30年生珙桐林达到高峰，而后逐渐下降；优势度指数在幼龄林最高，随后逐渐降低，并趋于稳定；均匀度指数则随着演替进程呈增高的趋势。

[1]傅立国.中国植物红皮书[M].北京：科学出版社，1991.

[2]中国植被委员会.中国植物[M].北京：科学出版社，1980.

[3]禹玉婷，徐刚标，洪晓萍，等.珙桐研究进展 [J].经济林研究，2006，24（4）：92-94.

[4]陈迎辉，彭春良，李迪友，等.珙桐的生物生态特型和人工引种促花研究[J].中南林业科技大学学报，2010，30（8）：67.

[5]王磊，代勋，汤家鑫，等.三江口自然保护区光叶珙桐的种群特征和保护对策[J].安徽农业科学，2010，38（30）：16741.

[6]王树森，余新晓，班嘉蔚，等.华北土石山区天然森林植被演替中群落结构和物种多样性变化的研究 [J].水土保持研究，2006，13 （6）：48-50.

[7]张征云，苏智先，申爱英．中国特有植物珙桐的生物学特陛、濒危原因及保护[J]．淮阴师范学院学报，2003，2（1）：67-69．

[8]高贤明，马克平，陈灵芝.暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性及其与群落动态的关系[J].植物生态学报，2001，25（3）：283-290.

（责任编辑 张杨林）

Research on Biodiversity Change of Primeval Dovetree Forest

以贵州纳雍县国有林场不同年龄光叶珙桐（Davidia involucrate Baill.var. vilmoriniana）原生林替代其演替过程，对其生物多样性变化进行研究。结果表明，乔木层物种多样性指数随林龄的增大呈升高趋势；灌木层物种多样性指数在演替前期逐渐升高，到30年生达到高峰，而后逐渐下降。珙桐林前期演替为落叶阔叶混交林，再演替为常绿与落叶阔叶混交林。原生珙桐林演替进程中物种数量的变化是伴随着阳性先锋树种的衰退和中性顶级植物的发展，在演替前期迅速增加，30年生达到高峰，随后逐步降低。

光叶珙桐；演替；生物多样性

LI Yuan-yuanet al.（Guizhou Botanical Garden Guiyang,Guizhou 550004）

Dovetree forest；Succession；Biodiversity

S685

A

2095-0896（2014）05-025-03

贵州省科学技术改革转制项目（黔科合体Z字[2012]4012号）；贵州省林业科学技术研究项目（黔林科合[2013]7号）；贵州省科技支撑计划项目（黔科合SY字[2013]3149号）；贵州科学院省级科研专项资金项目（中国特有珍惜濒危植物珙桐专类保育园建设）。

李媛媛（1982-），女，贵州贵阳人，助理研究员，从事植物生态学与珍稀濒危植物保护生物学研究。*通讯作者，工程师，从事资源植物学研究。

2014-04-23

AbdtractBased on the original forest of dovetree for different ages by the Guizhou Nayong County stateowned Nayong forest farm substitutes and its succession advancement,the biodiversity change tendency of primary dovetree forest were researched.The results finally indicated that，primary dovetree forest succession species in the process of change was accompanied by the decay of positive pioneer species and the development of organic top plants.Species number increased rapidly in the early stage of the succession，and reached peak after 30 years，then gradually reduced.The dovetree forest succession，first of all，for deciduous broad-leaved mixed forest，and succession were evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest.The tree layer species diversity index and evenness index rising trend along with the increase of forest age.Shrub layer，species diversity index increased at the early stage of the succession reached peak after 30 years，and then gradually decline.