植物生长物质与植物抗旱性的关系(综述)

张 燕，李 娟，姚 青，陈杰忠

（1.贵州省果树工程技术研究中心，贵州 贵阳 550025；2.仲恺农业工程学院，广东 广州 510225；3.华南农业大学 园艺学院，广东 广州 510642）

干旱是影响农业生产的主要非生物胁迫因子，严重威胁着植物的生存及其产量[1-2]。全球干旱和半干旱地区面积占全球土地总面积的1/3[3]，这些地区由于干旱缺水严重制约着植物的生长发育，因而研究植物的抗旱性显得尤为重要。植物激素作为干旱胁迫的响应因子，能在一定程度上减缓干旱胁迫对植物造成的损伤。在干旱胁迫下，植物通过内源激素的变化，如降低吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA）和细胞分裂素（cytokinins，CTKs）浓度，并提高脱落酸（abscisic acid，ABA）浓度来调节某些生理过程，以达到适应干旱环境的效果[4]。在不同程度的干旱胁迫下，苹果根系ABA、CTKs、赤霉素（gibberellins，GAs）和乙烯（ethylene，ETH）含量均大量增加，ABA和ETH含量变化与品种抗旱性呈正相关，在一定程度上能减缓干旱胁迫对植物的损伤，CTKs和GAs的变化与品种抗旱性无明显相关性[5]。张明生等[6]发现，水分胁迫下甘薯中促进生长类的激素含量均有一定程度的下降，而抑制生长类的激素如ABA含量却显著增加。植物激素对干旱胁迫的响应，在不同的研究中结论并不完全一致。因此，本文综述了植物的抗旱性与几种主要植物激素之间的关系，为生化调控植物的抗旱性提供参考。

1 脱落酸

1.1 干旱胁迫对植物体内脱落酸含量的影响

研究表明，干旱胁迫会导致植物体内ABA含量增加，且根部首先感受到胁迫信号迅速合成ABA运送至地上部，调节气孔关闭，提高植物的抗旱性[7-9]。干旱胁迫下，ABA含量的增幅与植物的种类、品种及作用部位有关。荔枝在干旱胁迫下叶片ABA含量上升，抗性强的品种ABA含量上升幅度大于抗旱性弱的品种[10]。干旱胁迫下不同品种苹果根系内ABA含量均大幅增加，其增加量同样与品种的抗旱性呈正相关，且苹果吸收根ABA的积累高于延长根[11]。

作为一种干旱信号物质，ABA在植物抗旱生理过程中起着重要的调控作用。干旱胁迫下，植物大量合成ABA，可促进气孔关闭，降低蒸腾失水，诱导抗旱特异性蛋白合成，从而增强植株抗旱能力[12-15]。

1.2 外源脱落酸对植物抗旱性的影响

干旱胁迫下，喷施外源ABA可提高植株的抗旱性，如能显著降低棉花的气体交换参数[16]；提高草莓的水分利用效率[17]；缓解甘蔗、茄子、小麦等叶片丙二醛（malondialdehyde，MDA）的积累；防止甘蔗叶绿素降解并对干旱引起的最大光能转化效率（Fv/Fm）、PSII实际量子效率（ΦPSII）下降有明显的缓解作用；增强甘蔗的抗氧化防护系统而逐渐降低H2O2含量[18-20]等。Davies等[21]发现，外施ABA可显著提高植物幼苗叶片的水势保持能力，轻度水分胁迫下外施ABA对水势的提高作用大于严重水分胁迫和正常供水下。干旱胁迫下ABA含量的增加也促进了脯氨酸的积累，ABA能明显地阻止受旱玉米幼苗体内超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和过氧化氢酶（Catalase，CAT）活性的减弱，有效地调节活性氧代谢的平衡，抑制受旱玉米幼苗叶片MDA增加，从而减轻玉米旱害[22]。同位素示踪结果表明，ABA使杂交稻幼苗SOD活性增加的原因不是激活该酶，而是促进该酶的再合成[23]。

ABA对植物抗旱性的影响是多方面的，也是目前研究最多、最为深入的一类植物激素。尽管对ABA的作用机理及调控的信号转导途径已有较为深入的了解，但仍面临许多问题有待解决。

2 乙烯

2.1 干旱胁迫对植物体内乙烯含量的影响

研究发现，干旱胁迫可引起植物体内乙烯产生量增加。为了适应干旱，植物需调节生长过程来提高抗逆性，这就需要乙烯这个响应因子[24]。逆境乙烯一旦诱导产生，其变化规律大多是先升后降[25-26]。自然干旱条件下，杏叶片相对含水量随干旱时间的延长而逐渐下降，细胞质膜透性加大，乙烯释放率表现出“先上升后下降”的趋势；与抗旱性弱的品种‘红玉杏’相比，抗旱性强的‘冰佳娜丽’在干旱条件下能维持较高的叶片相对含水量和较低的乙烯释放率[27]。

2.2 外源乙烯对植物抗旱性的影响

实验表明，喷施外源乙烯可提高植物的抗旱性。干旱胁迫下施用乙烯利改善了玉米体内的水分状况，刺激了脯氨酸合成，增加细胞壁的可塑性，降低了细胞的相对电导率，从而提高其存活率[22,28]。拟南芥乙烯突变体的形态学差异表明，乙烯积极参与了植物形态塑造过程[29]。

3 多胺（polyamines，PAs）

3.1 干旱胁迫下植物体内多胺含量的变化

多胺主要包括腐胺（putrescine，Put）、尸胺（cadaverine，Cad）、亚精胺（spermidine，Spd）和精胺（spermine，Spm）等，其在植物抵御干旱胁迫中的作用因干旱胁迫的时期及多胺存在形式而有所不同。干旱胁迫促进了水稻和紫花苜蓿中Put、Spd和Spm的生物合成，从而提高其对干旱胁迫的适应性[30-31]。研究表明，多胺含量的积累发生在干旱胁迫的不同时期，在干旱胁迫程度较低时，植物大量合成多胺，以增强对胁迫的抵抗；而随着干旱胁迫时间的延长和胁迫程度的增大，植物大量合成乙烯，以尽快转入衰老过程，进而完成整个生命过程。干旱诱导多裂骆驼蓬叶片多胺的合成，抑制了乙烯的产生，保持胁迫初期活性氧的低水平和膜脂的稳定；随着干旱的持续，多胺氧化酶活性提高，多胺含量下降，乙烯生成和活性氧产生速率增大[32]。因此，在多数情况下，多胺与乙烯协同，共同提高了植物的抗旱性，但具体的作用机理仍有待进一步研究。

3.2 外源多胺对植物抗旱性的影响

尽管多胺与植物抗旱性方面的报道较少，但有研究发现喷施外源多胺可提高植物的抗旱性。干旱条件下，喷施外源多胺能增加油松及水稻的保护酶活性，降低MDA含量，提高水分利用效率（WUE）从而增加其生物量[33-34]。

4 细胞分裂素

4.1 干旱胁迫下植物体内细胞分裂素含量的变化

干旱胁迫可导致植物体内细胞分裂素含量下降。刘瑞显等[35]指出，短期干旱结束时，棉花花铃期内源细胞分裂素ZR含量降低；罗宏海等[36]也发现，土壤干旱会导致棉花叶片和根中ZR含量减少。陈立松等[10]则认为ZR含量的变化与品种的抗旱性有关，水分胁迫会导致抗旱性弱的品种‘陈紫’叶片ZR含量上升，抗旱性强的品种‘东刘1号’叶片ZR含量下降。ZR减少可降低植株的生长速率，从而减少了植物对水分的需求。

4.2 外源细胞分裂素对植物抗旱性的影响

利用外源细胞分裂素提高植物抗旱性的研究较少。张爱军等[37]发现叶面喷施 6-苄氨基腺嘌呤（6-Benzylaminopurine，6-BA）和激动素（Kinetin，KT）均可抑制干旱条件下小麦旗叶光合速率的下降。

5 生长素

5.1 干旱胁迫下植物体内生长素含量的变化

干旱胁迫下，甘薯[6]、荔枝[10]、芒果[38]、沙棘[39]等植物叶片或梢尖内源IAA含量下降，且抗旱性强的品种下降幅度明显大于抗旱性弱的品种。生长素含量降低可抑制植物生长，从而减少植物对水分的需求[40]。但也有研究表明，干旱胁迫使豌豆苗期、始花期和灌浆期根系内源IAA含量增加，且随着干旱胁迫程度加重增量加大[41]。随着干旱胁迫时间的延长，苹果砧木根中IAA含量呈先上升后下降的趋势[42]，而抗旱性不同的小麦品种根中IAA含量的变化则更为复杂[43]。这可能与生长素具有双重作用有关，低浓度可促进生长，而高浓度则抑制生长。由于根对生长素较敏感，其浓度稍高就起抑制作用。

5.2 外源生长素对植物抗旱性的影响

梁鹏等[44]发现α-萘乙酸能有效增强大豆幼苗的抗旱能力。张骁等[45]的试验表明：在短期干旱胁迫条件（≤48 h）下，2,4-D处理增加了玉米的光合速率（Pn）；在长期胁迫（＞48 h）下，2,4-D处理降低了玉米的Pn。IAA浓度的改变还可直接调节响应干旱胁迫的LEA（late embryogenesis abundant）基因表达，生长素浓度下调，促进LEA的积累[46]，增强抗旱性。

6 赤霉素

6.1 干旱胁迫下植物内源赤霉素含量的变化

多数研究认为干旱胁迫会导致植物体内GAs含量的下降，如水分胁迫使甘薯叶片[6]、荔枝叶片[10]、棉花叶片[16]、芒果梢尖[38]GAs含量下降。但也有研究表明胁迫会导致GAs含量升高，刘长海等[42]发现，在干旱胁迫期间两种苹果砧木叶中GAs含量先下降再上升，但总体变化趋势是上升，Bai等[47]的研究也发现低氧胁迫使GAs含量升高。

6.2 外源赤霉素对植物抗旱性的影响

利用外源赤霉素提高植物抗旱性的研究较少，代勋等[48]发现，10 mg·L-1赤霉素处理可提高小桐子种子在干旱胁迫下的发芽率，提高小桐子幼苗对干旱胁迫的抵抗力。

7 展望

土壤干旱一般会引起植物体内脱落酸、乙烯和多胺含量的增加，细胞分裂素含量的下降，尽管它们的作用机制各不相同，但各种植物激素的变化并不是孤立的，而是相互影响协同作用的。目前，干旱条件下对于脱落酸、乙烯和多胺变化的研究较为深入，尤其是干旱引起的植物体内脱落酸含量的变化是比较确定的，但对其他植物激素与干旱胁迫的交互作用并不完全清楚，干旱对其变化的影响也存在着相互矛盾的结果。

目前与植物激素相关的抗旱基因研究较多[49-50]，但在利用植物生长调节剂来提高植物的抗旱性方面，研究相对较少且不够深入。不同植物生长调节剂（外源脱落酸除外）对植物抗旱性的影响，至今没有统一的结论，对提高植物抗旱性的植物生长调节剂的种类以及浓度均没有确切的参考标准。干旱往往引起植物体内多种内源激素的变化，但目前利用植物生长调节剂提高植物抗旱性的研究往往是单一的，同时利用多种植物生长调节剂提高植物抗旱性的研究较少。

随着全球气候变暖，土壤和水分环境逐渐恶化，干旱胁迫也日趋严重，如何提高植物的抗旱性已成为当今研究的热点。植物激素作为干旱胁迫的响应因子，在生理及分子方面均有较深入的研究，但在应用方面的研究相对较少。因此，今后应加大植物激素的利用范围，探究植物生长调节剂提高植物水分利用效率的调控机理，为提高植物的抗旱性提供理论指导。

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