蔬菜根结线虫致病机理及其防控技术研究进展

王艳艳 魏 珉，2，3* 杨凤娟，2 李 岩，2，3 史庆华，2，3 王秀峰，2

（1山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018；2作物生物学国家重点实验室，山东泰安271018；3农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站，山东泰安 271018）

蔬菜根结线虫致病机理及其防控技术研究进展

王艳艳1魏 珉1，2，3*杨凤娟1，2李 岩1，2，3史庆华1，2，3王秀峰1，2

（1山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 271018；2作物生物学国家重点实验室，山东泰安271018；3农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站，山东泰安 271018）

根结线虫严重影响蔬菜的生长发育、产量和品质，是制约蔬菜高产高效的重要病原物之一。本文综述了根结线虫的致病机理、蔬菜抗根结线虫的机制、影响根结线虫侵染的环境因素以及蔬菜根结线虫防控技术等方面的研究进展，并对今后的研究方向进行了展望。

蔬菜；根结线虫；致病机理；抗性机制；防控技术；综述

根结线虫在世界范围内广泛分布，且寄主繁多，在蔬菜、果树等很多作物上都有关于其为害的报道（刘畅，2009）。最早关于根结线虫的报道来自1855年英国的Berkeley，发现于黄瓜根际 （陈井生 等，2010）。在我国，根结线虫最早发现于黑龙江省大庆市的温室番茄（刘维志，2000）。近年来，随着设施蔬菜栽培的大面积发展，连作（李林等，2004）、设施环境密闭和高温高湿（于力 等，2006）等原因导致根结线虫的发生日益加重，致使蔬菜减产30%～50%，严重时甚至绝收（张博 等，2002）。同时，根结线虫的侵染为害还会加重枯萎病、根腐病等土传病害的发生。因此，对蔬菜根结线虫的防控具有十分重要的意义。本文就前人的相关研究进行综述，旨在为蔬菜根结线虫的防控提供更多参考。

1 根结线虫的致病机理

根结线虫侵染植物后，植株主根和侧根上会形成许多大大小小的根瘤，影响根系对水分和无机盐的吸收，地上部表现出瘦弱、矮化、叶片萎蔫发黄等症状，严重时甚至死亡（应芳卿 等，2009）。根结线虫的致病性包括直接对植株造成损害或间接诱发植株病害，其致病机理可概括为3个方面：机械损伤、诱发其他病原物侵染为害和分泌物毒害（董娜 等，2003）。

1.1 机械损伤

机械损伤是根结线虫对植物最直接的为害。根结线虫利用口针的机械压力和相关水解酶的作用对寄主的根尖细胞进行穿刺和降解（董娜 等，2003），以便于其在根系组织中活动并找到合适的寄主细胞，在此过程中产生伤口，造成对植株的机械损伤。

1.2 诱发其他病原物侵染为害

根结线虫对植株产生的机械损伤为枯萎病菌、根腐病菌等土传病原菌的侵染提供了便捷通道。李茂盛等（2001）研究枯萎病菌和根结线虫对黄瓜的复合侵染，发现复合侵染较枯萎病菌单独侵染发病早、危害重。蒋妮等（2011）通过病原真菌与根结线虫对罗汉果的复合侵染试验，发现根结线虫侵染加重了茄腐镰孢菌、尖孢镰孢菌和黑白轮枝孢菌3种病原菌的侵染发病。因此，根结线虫可与其他病原菌对植物造成协同伤害。

1.3 分泌物毒害

根结线虫的主要分泌器官包括表皮、侧器和

食道腺，其中食道腺参与巨型细胞的形成。分泌物中含有多种蛋白质（Robertson et al.，1999），主要为β-1，4-内切葡聚糖酶、果胶酸裂解酶、纤维素结合蛋白和分支酸变位酶，分别具有降解细胞壁（罗梅 等，2011）、破坏胞间中胶层（Doyle & Lambert，2002）、维持取食位点（Gao et al.，2004）和诱导巨型细胞形成（Doyle & Lambert，2002）等作用，影响植物体内矿物质代谢、蛋白质和碳水化合物合成及呼吸作用等正常生理生化活动（王明祖 等，1991）。随着分子生物学的发展，分泌物中影响巨型细胞形成的钙蛋白（Jaubert et al.，2002）、调节细胞壁延展和松弛的扩张蛋白（高英和王学臣，2005）以及参与调控细胞周期的RanBPM蛋白（Davis et al.，2004）等相继被发现，其功能有待进一步研究。

2 蔬菜应对根结线虫侵染的抗性机制

根结线虫侵入根系后，会诱发一系列的生理生化反应。如抗病植株在根结线虫周围的细胞会发生坏死现象，从而破坏根结线虫赖以生存的场所，影响其发育和繁殖（刘纪霜 等，2007）。当根结线虫侵染蔬菜作物时，植株会通过改变自身组织结构的特异性、产生过敏性坏死反应以及发生某些生理生化代谢反应来抵御侵害。

2.1 结构抗性

结构抗性是指寄主依靠自身的组织结构阻止根结线虫侵入，或限制已进入体内的根结线虫进一步侵染。林茂松等（1996）研究表明，甘薯抗病品种较感病品种的木质部细胞壁厚，木质化程度高；叶德友等（2010）通过解剖学和细胞学观察发现，抗病酸黄瓜根系中的厚壁物质可构成南方根结线虫由内皮层向维管束继续侵染的屏障；该研究还发现，抗病酸黄瓜与普通黄瓜品种北京截头的根系结构相似，但后者的南方根结线虫侵入量是前者的2倍多，说明除了结构抗性外，还有其他因素影响植株的抗性。

2.2 过敏性坏死反应

过敏性坏死反应指当寄主受到根结线虫侵染时，根结线虫周围的寄主细胞会快速坏死，限制根结线虫的取食和生长发育，最终导致根结线虫死亡。叶德友等（2010）研究发现，南方根结线虫侵染后，感病黄瓜的巨型细胞为线虫发育提供营养，而抗病酸黄瓜的巨型细胞则逐渐降解，侵染后期，线虫被坏死的细胞包围，取食受到限制，生长发育受到影响。刘奇志等（2008）认为，过敏性坏死反应出现的早晚决定其是否具有实际意义。若出现在幼虫发育为成虫之前，可限制根结线虫的取食而导致其死亡，此时对于植株抗病具有较重要意义；若出现在成虫产卵以后，植株根系因根结线虫侵染已经产生若干个巨型细胞空洞，生长发育已经严重受损，意义也就微乎其微了。

2.3 生理生化抗性

植株受根结线虫侵染后会产生某些生理生化反应抵御侵害，主要表现为活性氧含量增加、保护酶系活性增强、次生代谢物质和病程蛋白（PR）产生等。

正常情况下，植物体内活性氧的产生与清除保持动态平衡。根结线虫侵染后，植物体内会产生大量活性氧。活性氧参与木质素合成，并且与植物的过敏性坏死反应密切相关。研究发现，H2O2是过敏性坏死细胞死亡的信号分子（Delldonne et al.，2001）。对番茄（贾双双，2012）和茄子（徐小明 等，2008a）的研究表明，接种根结线虫后，抗性砧木中活性氧的生成速率及H2O2含量均高于易感砧木。

植物体内的保护酶系包括过氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、酪氨酸解氨酶（TAL）和多酚氧化酶（PPO）等。其中，POD通过促进寄主细胞壁的木质化阻止根结线虫侵入（Montes et al.，2004）；PAL和TAL是植保素、木质素和酚类物质合成的关键酶和限速酶（王生荣和朱克恭，2002）；PPO可将酚类物质转化成木质素和植保素（张欣，2000）。一般说来，抗根结线虫植株体内的保护酶活性高于感病植株（王绍辉 等，2008；张宇 等，2010）。

次生代谢物质指植物受到根结线虫侵染后所产生的非必需小分子有机化合物，根据生物合成途径可分为酚类化合物、类萜类化合物和含氮化合物3类，目前对酚类化合物的研究较多。酚类物质不仅具有杀菌作用，而且是木质素合成的前体，其含量高低与抗根结线虫能力呈正相关（董娜 等，2003）。徐小明等（2008a）研究发现，茄子抗病砧木托鲁巴姆根系中的总酚含量高于感病砧木赤茄，

南方根结线虫侵染后前者总酚含量的增幅也显著高于后者。

病程相关蛋白（PRP）是植物受到病原物或外界条件刺激时产生的对自身起保护作用的蛋白。植物体内发现的抗性诱导的PRP基因主要有PRI、PR2、PR3、PR4、PR5、PR9和 PR10。PRP的主要活性蛋白包括几丁质酶（CHT）、β-1，3-葡聚糖酶（GLU）、β-1，3-1，4-葡聚糖酶、脱乙酰几丁酶、过氧化物酶、类甜味蛋白、α-淀粉酶和溶菌酶等（李堆淑，2008）。诱发因子不同，所产生的PRP也不同（范志金 等，2005）。番茄（贾双双，2012）和茄子（徐小明 等，2008a）砧木接种南方根结线虫后，抗性砧木体内CHT和GLU活性的增幅均高于感病砧木。

3 影响根结线虫侵染的因素

3.1 根结线虫发育时期

根结线虫以卵的形式在土壤或植物病残体中越冬，第2年春季孵化成2龄幼虫。2龄幼虫是根结线虫侵染的唯一虫态，若此阶段没有寄主或寄主为抗性品种，则限制根结线虫的侵染。

3.2 蔬菜种类和品种

在蔬菜中，根结线虫的寄主有33种，葫芦科、茄科、十字花科、豆科、伞形科和百合科等为易感蔬菜种类。刘长营等（2011）调查表明，不同蔬菜种类对根结线虫的抗性存在差异，黄瓜、苦瓜、丝瓜和番茄受根结线虫的为害严重，西葫芦、佛手瓜、菜豆、芹菜和茄子受害较重，大白菜、葱、蒜和韭菜受害则较轻。目前番茄的栽培种已选育出抗性品种（陈振德 等，2010）。Mi基因的发现加速了蔬菜抗根结线虫育种工作（张世清 等，2006）。

3.3 环境因素

土壤类型：与粘土相比，砂土和砂壤土透气性好，富含有机质，更有利于根结线虫寄生和繁殖（贾亚洲和贾丽侠，2004）。

温度：温度直接影响根结线虫的侵染能力。研究表明，15～30 ℃最适合根结线虫生存，活力和侵染力最强；低于5 ℃，根结线虫不活动；高于40 ℃，根结线虫致死（刘维志，2000）。对南方根结线虫2龄幼虫分别进行42 ℃高温和-15 ℃低温处理，3 d后即可丧失侵染力（陈立杰 等，2009）。

湿度：土壤含水量高不利于根结线虫侵染。陈立杰等（2009）研究表明，土壤含水量较低（10.2%～31.5%）时，南方根结线虫2龄幼虫的侵染能力最强;随着土壤含水量增加，侵染能力逐渐减弱。

酸碱度：弱酸、弱碱和中性环境更适宜根结线虫侵染。Khan和Khan（1994）研究表明，pH值5.6时，南方根结线虫的侵染能力较强，而pH值3.2时，其侵染力受到抑制。Oka和Nadia（2006）、Oka等（2007）研究表明，高pH土壤中亚硝酸离子转化为NO2

-，降低了杀死根结线虫的能力。

4 蔬菜根结线虫的防控技术

4.1 抗病品种

选用抗病品种能够降低根结线虫的侵害，是最经济有效的途径。目前，番茄（陈振德 等，2010）、辣椒（许小艳 等，2011）、茄子（徐小明等，2008b）抗根结线虫品种均已育成。利用基因定位、克隆等手段不断获得抗病基因，番茄9个抗性基因Mi系列（赵统敏 等，2012）、辣椒6个抗性基因Me系列（翁伟 等，2013）均对根结线虫具有较强抗性。叶德友等（2011）利用SSR分子标记方法选育出抗南方根结线虫的黄瓜-酸黄瓜渐渗系ILs-10-1，为开展抗性基因定位研究和选育黄瓜抗根结线虫品种奠定了基础。

4.2 物理防治

根结线虫的主要活动范围为0～20 cm土层，地膜覆盖、热水灌溉等高温处理土壤方法可取得较好效果（黄三文 等，2000）。研究表明，持续向土壤中注入90 ℃热水，对根结线虫的防治效果可达95%以上（彭德良，1998）。利用定向脉冲电流技术也可有效杀死土壤中的根结线虫（徐有海 等，2011）。

4.3 化学防治

化学防治分熏蒸法和非熏蒸法两种。熏蒸法常用的杀线剂有溴甲烷、氯化苦、二氯丙烯、威百亩、棉隆、敌线酯等（郭永霞和金永玲，2007），该方法操作复杂，防治成本较高，且对环境有破坏作用。其中溴甲烷将于2015年在发展中国家全部禁用（Qiao et al.，2011）。非熏蒸法常用的杀线剂有阿维菌素、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐、噻唑磷、

灭线磷、 涕灭威和克百威等，由于有机磷类农药安全性较差、氨基甲酸酯类农药高毒等弊端都已在蔬菜上禁用，当前防治根结线虫主要用阿维菌素、甲维盐和伊维菌素（刘晓芸 等，2010）。

4.4 生物防治

生物防治根结线虫由于对人畜安全、对环境无污染等优点而倍受关注。将根结线虫的天敌（如真菌、细菌、放线菌和捕食性线虫等）制成生防制剂施入土壤，具有一定防控效果（成建和任俊英，2011）。但是，由于土壤环境复杂，常导致生防效果不稳定。

近年来，植物源农药逐渐受到青睐。研究表明，茴麻（谢宁 等，2011）、蓖麻（高倩圆 等，2011）提取物对南方根结线虫有良好防效，但目前尚未商品化。

4.5 栽培制度

生产实践中，常利用变更栽培方式来避免根结线虫危害，如利用抗性砧木嫁接（卢树昌 等，2011）；与大葱、大蒜、韭菜等具有抗性的蔬菜轮作或套种（应芳卿 等，2009）；种植白菜、叶用莴苣和菠菜等短期速生叶菜诱集根结线虫（杜蕙 等，2011）等。

4.6 分子生物学方法

近年来，人们不断尝试用新的方法来防治根结线虫，如向寄主蔬菜中转入对根结线虫生长发育具有抑制作用的外源蛋白基因（陈国华 等，2007）。RNA干扰技术在抗根结线虫中的应用，不仅增强了高效性和特异性，而且抗性更持久稳定，并排除了寄主植物种属的限制（Huang et al.，2006；牛俊海 等，2009）。

根结线虫防治过程中，只有将抗性品种选育、物理防治、化学防治、生物防治、栽培制度变更等多种措施相结合，才能达到更好的效果。

5 问题与展望

前人对根结线虫与寄主相互作用的研究已取得较大进展，并初步探明了根结线虫的致病机理、寄主对根结线虫的抗性机制以及防控根结线虫侵染为害的途径。未来研究可望在以下方面深入并取得突破。

首先，在根结线虫与寄主的互作过程中，根结线虫头部感受器可定位寄主的根系，并确定侵染部位，在根内可识别能形成巨型细胞的根细胞，其作用机制尚不清楚（郭荣君 等，1996）。同时，根结线虫分泌物在抗、感病寄主中的差异及其调控根结形成的作用尚不明确（王新荣 等，2010）。开展上述研究有助于进一步明确根结线虫与寄主间的互作机理，为根结线虫防控提供理论依据。

其次，分子生物学技术的发展，为线虫学研究提供了更为广阔的思路。研究发现，携带毒性基因的根结线虫可以克服寄主的抗性（茆振川 等，2007）；根结线虫侵染时，寄主根部部分启动子的活性增强，这些特异表达的启动子可以减少根结数量，提高寄主抗性（Oppeman et al.，1994）。采用分子生物学的手段，有助于揭示这些现象和问题。

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Research Progress on Pathogenesis of Vegetable Root-knot Nematode and Its Prevention and Control Technology

WANG Yan-yan1，WEI Min1，2，3*，YANG Feng-juan1，2，LI Yan1，2，3，SHI Qing-hua1，2，3，WANG Xiufeng1，2

（1College of Horticultural Science and Engineering，Shandong Agricultural University，Tai’an 271018，Shandong，China；2State Key Laboratory of Crop Biology，Tai’an 271018，Shandong，China；3Scientific Observing and Experimental Station of Enviroment Controlled Agricultural Engineering in Huang-Huai-Hai Region，Ministry of Agriculture，P．R．China，Tai’an 271018，Shandong，China）

The root-knot nematode has seriously damaged the yield，growth and quality of vegetable products．It is one of the major important pathogens restricting high production and quality of vegetables．This paper summarized the progress made in studying the pathogenic mechanism of root knot nematode，the resistant mechanism of vegetable to root-knot nematode，the environmental factors affecting nematode infection，and the technology preventing and controlling vegetable root-knot nematode．It also prospected the future research orientation．

Vegetable；Root-knot nematode；Pathogenesis；Resistance mechanism；Prevention and control technology；Review

王艳艳，女，硕士研究生，专业方向：设施蔬菜与无土栽培，E-mail：wangyanyan 2013@sina.com

*通讯作者（Corresponding author）：魏珉，男，教授，博士生导师，专业方向：设施蔬菜与无土栽培，E-mail：minwei@sdau.edu.cn

2013-11-19；接受日期：2014-01-04

国家“十二五”科技支撑计划项目（2011BAD12B04），山东省自然科学基金项目（ZR2010CM016），山东省现代农业产业技术体系建设专项（SDAIT-02-022-08）