高州油茶果实性状变异分析

张应中，李永泉，林 敏，刘喻娟，丁晓纲，蔡 坚

(广东省林业科学研究院，广东 广州 510520)

高州油茶Camellia gauchowensisChang，又名越南油茶、华南油茶、陆川油茶、大果油茶。高州油茶树体大，枝叶茂密，单株产量高，其栽培面积占全国油茶栽培面积的第3位。高州油茶主要分布在广东的阳春、高州以南(包括海南北部)和广西的陆川、容县、玉林、宁明以南的丘陵地带，是我国油茶物种中分布最南，海拔最低的一种，为南亚热带主要栽培种，较适宜在广东、海南、广西低山丘陵地区发展。在适宜的生态条件下高州油茶能获得高产，广东省高州县曾有1.33多万hm2高州油茶，在该县长坡区0.073 hm230年生的高州油茶，每hm2产油超过1 050 kg，但引种效果随地区纬度增高而变差[1]。有关普通油茶[2]、浙江红花油茶[3-5]、腾冲红花油茶[6-7]果实性状变异规律的研究报道较多，关于高州油茶果实主要性状变异规律的研究鲜见报道。

笔者在广东省的高州、广州、揭东三地，选择生长正常、树冠匀称、无病虫害、结实量较多的54株树，对其果实性状进行测定，研究果实性状的变异，旨在为高州油茶的良种选育打下基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料分别取自于广东省广州市的广东省林业科学研究院(广州样地：N23°06′32″，E113°15′53″)、 高 州 市 境 内( 高 州 样 地：N21°54′，E110°50′)和揭阳市揭东县新享镇新西河水库(揭阳样地：N23°55′33″，E116°36′88″)，以上林分均为实生人工纯林，目前郁闭度50％～90％，树龄30～40 a，3个样地分别选取30、16、8株。2011年10月，在果实成熟期，对生长旺盛、无病虫害、连年结实量较多的54个单株，按东南西北4个方向随机选取等量果实，每株采集20个生长正常的果实，即时进行测量。

1.2 试验方法

1.2.1 数据采集

鲜果、鲜籽、晒干籽、烘干籽、晒干种仁和烘干种仁质量用感量0.001g的分析天平称量，横径、纵径和果皮厚度用感量为0.01mm的数显游标卡尺测量，种仁含油率采用核磁共振法[8]测定。单果种仁含油率测定按照6～11g的样品量[9]取样，单果种仁不足6g的，单株内各果实种仁混合后，分别取混合样6g测定3次，计算平均种仁含油率，用种仁含油率均值代替单株内所有单果种仁不足6g的种仁含油率。

1.2.2 数据处理

分别采用下列公式计算各指标值。

式中：“D”为平均果径，“DV”为纵径，“DH”为横径。

式中：“IS”为果形指数。

式中：“RF”为鲜果出籽率，“Ws”为鲜籽质量，“WF”为鲜果质量。

式中：“RN”为晒干出籽率，“WN”为晒干籽质量。

式中：“RD”为烘干出籽率，“WD”为烘干籽质量。

式中：“RNK”为晒干籽出仁率，“WNK”为晒干种仁质量。

式中：“RDK”为烘干籽出仁率，“WDK”为烘干种仁质量。

式中：“CH”为鲜果含油率，“CK”为烘干种仁含油率。

式中：“CV”为变异系数，“S”为标准差，“M”为平均值。

式中：“R”为极差，“Xmax”为最大值，“Xmin”为最小值。

1.2.3 数据分析

采用Excel 2007软件，统计各项数据，采用SPSS17.0软件进行性状指标的方差分析和Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 单株间果实性状的变异

所调查的54株高州油茶果实性状的各指标均存在变异，且变异程度差距较大(见表1)。根据变异系数将果实性状的变异类型划分为如下3种[10]。

(1)高变异型(CV≥20％)：有烘干种仁质量、晒干种仁质量、鲜籽质量、单果籽粒数、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、鲜果含油率、果皮厚度、鲜果出籽率、烘干出籽率、晒干出籽率共12个性状指标，其变异系数依次为50.26％、49.85％、49.74％、45.79％、44.42％、44.34％、44.33％、42.75％、30.80％、26.56％、25.80％、25.35％，均属于高变异水平。其中烘干种仁质量、晒干种仁质量、鲜籽质量、单果籽粒数、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、鲜果含油率这8个指标极差较大，极差是平均值的1.93～2.29倍。余下4个指标的极差是平均值的1.12～1.50倍。

(2)中变异型(10％≤CV＜20％)：有6个果实性状指标，变异系数由大到小依次为烘干籽出仁率、晒干籽出仁率、横径、果径均值、纵径、种仁含油率，其变异幅度为12.98％～17.34％，变异程度属于中等水平。从极端值的差异看，6个指标的极差为平均值的58.91％～73.58％。

(3)低变异型(CV＜10％)：只有果形指数的变异系数小于10％，数值为8.87％，极差只有平均值的40.43％。

综上可知，高州油茶单株间果实性状变异由大到小依次为：烘干种仁质量、晒干种仁质量、鲜籽质量、单果籽粒数、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、鲜果含油率、果皮厚度、鲜果出籽率、烘干出籽率、晒干出籽率、烘干籽出仁率、晒干籽出仁率、横径、果径均值、纵径、种仁含油率、果形指数。

表1 高州油茶株间果实性状主要指标值的统计结果Table 1 Statistical result of some main fruit characteristics indexes among C.gauchowensis trees

2.2 单果间果实性状的变异

以3个试验地所有采收果实为整体，分析其变异程度，在测量的果实性状指标中，因部分果实种仁质量不足6g，所测种仁含油率数据波动大[9]，因此，在以下单果间各性状的变异分析中，不讨论种仁含油率和鲜果含油率。比较所有果实各指标的变异系数，将果实性状的变异类型划分为如下2种[10]。

(1)高变异型(CV≥20％)：共有烘干种仁质量、晒干种仁质量、鲜籽质量、单果籽粒数、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、果皮厚度、烘干出籽率、晒干出籽率、鲜果出籽率、烘干籽出仁率、晒干籽出仁率13个指标，变异系数分别为64.48％、63.97％、59.68％、57.91％、57.23％、57.03％、51.17％、34.96％、31.80％、31.28％、31.09％、21.50％、21.28％。烘干种仁质量、晒干种仁质量这2个指标的变异幅度最大，极差达平均值的5倍以上，分别为5.04、5.06倍，其次，鲜籽质量、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、单果籽粒数的极差是平均值的3.13～4.57倍，烘干出籽率、晒干出籽率、果皮厚度、鲜果出籽率、晒干籽出仁率、烘干籽出仁率的变异幅度也较大，极差是平均值的1.44～2.09倍，均属于高变异水平。

(2)中变异型(10％≤CV＜20％)：有4个果实性状指标，变异系数由大到小依次为横径、纵径、果径均值、果形指数，其变异幅度为11.61％～17.73％，变异程度属于中等水平。从极端值的差异来看，4个指标的极差是平均值的1.08～1.19倍。

从表1、2中的结果可知，单果间各性状指标的变异程度较单株间的各性状指标变异程度更大。单果间性状变异系数均超过10％；变异系数超过20％的指标达到13个，较单株间相应指标增加2个；超过50％的有7个指标，较单株间相应指标增加7个；超过60％的指标有2个，而单株间无指标超过60％。

表2 高州油茶株内果间果实性状主要指标值的统计结果Table 2 Statistical result of some main fruit characteristic indexes among fruits within Camellia gauchowensis tree

2.3 样地间果实性状的变异

高州油茶产地间果实性状方差分析结果如表3所示。由表3可以看出：高州油茶果实大多数性状在样地间均表现出显著或极显著的差异，其中鲜果质量、纵径、横径、果径均值、单果籽粒数、鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量、种仁含油率、鲜果含油率这10个指标的差异均达到极显著水平，果形指数、晒干种仁质量、烘干种仁质量、晒干籽出仁率、烘干籽出仁率这5个指标的差异均达到显著水平，果皮厚度、鲜果出籽率、晒干出籽率、烘干出籽率这4个指标的差异不显著。这表明高州油茶样地间果实性状变异丰富，从中开展果实性状的选择是有效的。

对果实性状在样地间进行Duncan多重比较，结果见表4。表4中结果表明：鲜果质量、横径、种仁含油率在3个样地之间均存在显著差异；纵径、果径均值、单果籽粒数、晒干种仁质量在广州与高州、广州与揭阳间存在显著差异，在高州与揭阳间差异不显著；果形指数在揭阳与广州、揭阳与高州间存在显著差异，在广州与高州间差异不显著；鲜籽质量、鲜果含油率、晒干籽出仁率、烘干籽出仁率在高州与广州、高州与揭阳间存在显著差异，在广州与揭阳间差异不显著；果皮厚度在广州与揭阳间存在显著差异，其余样地相互之间均不显著；晒干籽质量、烘干籽质量在广州与高州间存在显著差异，其余样地相互之间差异均不显著；烘干种仁质量、鲜果出籽率、晒干出籽率、烘干出籽率在3个样地间差异均不显著。

各样地高州油茶单株间果实性状变异系数及三地间变异系数见表5。从表5可以看出，在样地内单株间高州油茶各果实性状均存在不同程度的变异，其中鲜果质量、果皮厚度、单果籽粒数、鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量、晒干种仁质量、烘干种仁质量、鲜果含油率、鲜果出籽率、晒干出籽率、烘干出籽率这12个指标中，除揭阳样地中果皮厚度株间变异系数为17.69％之外，各指标在样地内株间的变异系数均超过20％；其次是晒干籽出仁率及烘干籽出仁率，除高州样地的晒干籽出仁率变异系数为20.37％外，其余变异系数为10％～20％；再次是纵径、横径、果径均值及种仁含油率，揭阳样地各指标的变异系数均小于10％，广州和高州样地各指标变异系数小于15％；果形指数的样地内单株间变异系数最小，三地均小于10％。

在3个样地中，高州样地的烘干种仁质量、晒干种仁质量、种仁含油率、鲜果含油率、晒干籽出仁率、烘干籽出仁率、纵径、横径、果径均值、果形指数、果皮厚度的变异系数均最大；广州样地的鲜果质量、单果籽粒数、晒干出籽率、烘干出籽率的变异系数均最大；揭阳样地的鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量的变异系数最大，除鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量的变异系数最小的为广州样地外，其余指标的变异系数均是揭阳样地最小。

表3 高州油茶产地间果实性状方差分析†Table 3 Variance analysis of fruit characteristics of C.gauchowensis among sample plots

表4 高州油茶各样地果实性状变异的多重比较†Table 4 Multiple comparisons of fruit characteristic variation of C.gauchowensis among sample plots

各指标根据3个样地的果实性状变异系数从大到小排列，依次是：鲜籽质量(33.81％)、鲜果质量(30.50％)、单果籽粒数(30.45％)、晒干籽质量(22.77％)、烘干籽质量(22.23％)、鲜果含油率(21.99％)、晒干种仁质量(18.33％)、烘干种仁质量(18.20％)、果皮厚度(12.60％)、种仁含油率(11.25％)、横径(10.96％)、果径均值(10.91 ％)、鲜果出籽率(10.37％)、纵径(10.30％)、烘干籽出仁率(9.46％)、晒干籽出仁率(9.05％)、晒干出籽率(8.72％)、烘干出籽率(8.71％)和果形指数(5.22％)。

在不同的样地各性状变异系数的大小并不完全一致，这说明各性状在不同样地集中分布的范围不同[4]。各样地果实各性状变异系数由高到低排列基本遵循如下规律：烘干种仁质量、晒干种仁质量，烘干籽质量、晒干籽质量、鲜籽质量，鲜果含油率、鲜果质量、单果籽粒数、果皮厚度，鲜果出籽率、烘干果出籽率、晒干果出籽率，晒干籽出仁率、烘干籽出仁率，种仁含油率、纵径、横径、果径均值，果形指数，但各样地内的变异程度也不完全一致。

表5 各样地及三地间高州油茶单株间果实性状变异系数†Table 5 Variation coefficients of fruit characteristics of C.gauchowensis within and among sample plots ％

2.4 样地内单株间果实性状的变异

高州油茶产地内株间果实性状的方差分析结果见表6。从表6可看出，样地内单株间各性状差异均达到极显著水平。这说明，实生繁殖条件下，高州油茶果实性状不仅在样地间，而且在同一样地内的不同单株间均有较大程度的分离现象。

通过对样地内单株间果实性状进行Duncan多重分析，可看出各性状在单株间的差异情况，由于Duncan多重分析图表繁复，在本文中不列出。

对各指标下株间的多重分析结果进行分析，以均值加一个标准差的值为标准，可看出广州样地内的60号、96号、147号、240号的多个指标均表现良好，其中60号和96号的出籽率、出仁率、含油率表现较为突出；在高州样地内3号、7号、12号、16号的综合表现良好，其中7号和12号的出籽率、出仁率、含油率表现较为突出；在揭阳样地内，2号和8号综合表现良好，在出籽率、出仁率、含油率上表现均较突出。

3 结论与讨论

(1)对高州油茶的果实性状指标的调查表明，果实的形态性状及经济性状均在不同程度上存在变异。这些性状多数为数量性状，主要由多基因控制，在环境条件等因素的影响下，果实性状的变异更显著。本研究中以54株为整体，分析单株间的变异，根据变异系数，把19个果实性状划分为3个变异类型，即高变异型(CV≥20％)、中变异型(10％≤CV＜20％)、低变异型(CV＜10％)。高变异型有烘干种仁质量、晒干种仁质量、鲜籽质量、单果籽粒数、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、鲜果含油率、果皮厚度、鲜果出籽率、烘干出籽率、晒干出籽率等12个性状指标，中变异型有烘干籽出仁率、晒干籽出仁率、横径、果径均值、纵径、种仁含油率6个性状指标，低变异型仅果形指数1个指标。另外，以单果为数据统计单元，分析其变异，用上述标准划分，高变异型有烘干种仁质量、晒干种仁质量、鲜籽质量、单果籽粒数、烘干籽质量、晒干籽质量、鲜果质量、

果皮厚度、烘干出籽率、晒干出籽率、鲜果出籽率、烘干籽出仁率、晒干籽出仁率13个指标，中变异型有横径、纵径、果径均值、果形指数4个指标，无低变异型。从2类数据分析中可以看出，除种仁含油率和鲜果含油率在后者未参与外，鲜果出籽率与晒干出籽率、烘干出籽率、果径均值、纵径之间有波动，其它指标的变异程度排序基本一致。

表6 高州油茶产地内株间果实性状的方差分析Table 6 Variance analysis of fruit characteristics among Camellia gauchowensis trees within sample plots

(2)高州油茶果实大多数性状在样地间均表现出显著或极显著的差异，其中鲜果质量、纵径、横径、果径均值、单果籽粒数、鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量、种仁含油率、鲜果含油率这10个指标的差异均达到极显著水平，果形指数、晒干种仁质量、烘干种仁质量、晒干籽出仁率、烘干籽出仁率这5个指标的差异亦均达到显著水平，果皮厚度、鲜果出籽率、晒干出籽率、烘干出籽率这4个指标的差异不显著。在3个样地中，高州样地的烘干种仁质量、晒干种仁质量、种仁含油率、鲜果含油率、晒干籽出仁率、烘干籽出仁率、纵径、横径、果径均值、果形指数、果皮厚度的变异系数均最大；广州样地的鲜果质量、单果籽粒数、鲜果出籽率、晒干出籽率、烘干出籽率的变异系数均最大；揭阳样地的鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量的变异系数最大，除鲜籽质量、晒干籽质量、烘干籽质量的变异系数最小的为广州样地外，其余指标的变异系数均是揭阳样地最小。

以样地数据为统计单元，变异系数由大到小排序依次为：鲜籽质量、鲜果质量、单果籽粒数、晒干籽质量、烘干籽质量、鲜果含油率、晒干种仁质量、烘干种仁质量、果皮厚度、种仁含油率、横径、果径均值、鲜果出籽率、纵径、烘干籽出仁率、晒干籽出仁率、晒干出籽率、烘干出籽率、果形指数。

(3)高州油茶各样地内单株间各性状差异均达到极显著水平，但变异程度不完全一致。在广州样地内的60号、96号、147号、240号高州油茶在多个指标下均表现良好，且60号、96号的出籽率、出仁率、含油率更为突出；在高州样地内3号、7号、12号、16号的综合表现良好，且7号、12号的出籽率、出仁率、含油率表现突出；在揭阳样地内，2号和8号综合表现良好，其出籽率、出仁率、含油率表现均较突出。

高州油茶主要靠昆虫进行异花授粉，调查林分均是通过实生繁殖的，加上环境因素等的影响，在果实性状上会产生各种变异。数量性状，如鲜果质量、果皮厚度等的变异总体上比质量性状(果形指数、种仁含油率等)的变异要大，这与前人的相关研究结论基本一致[11]。干种仁质量、单果籽粒数、鲜籽质量、干籽质量的变异程度在单株内果间、样地内单株间或总体株间均表现为高变异水平，出籽率的几个相关指标均处于中等变异水平，果形指数一直保持在最低变异水平上，种仁含油率也表现出较稳定的低变异水平。

油茶果实性状的变异一方面受遗传控制，另一方面受环境的影响[2,12-13]，尤其受到人为经营措施的影响[14-15]，因此，摸清油茶果实变异规律后，可通过人为选择良种、精细化栽培措施，达到果实性状相对一致的预期，从而满足茶果加工工艺的要求。

致谢：陈清凤女士、陈柱江先生参与了部分高州油茶果实的采集和测定工作，曹素婷女士参与了部分测定数据的核对和整理工作，在此谨表谢意！

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