花椰菜 “毛花”成因初探

李国雷，李方勇，陈燕华，陈跃辉

(1.浙江省象山县农业技术推广中心，浙江 象山 315700;2.象山县农林局，浙江象山 315700)

花椰菜营养丰富，含有蛋白质、脂肪、碳水化合物、食物纤维、维生素及钙、磷、铁等多种矿物元素，是人们经常食用的一种蔬菜。花椰菜是喜凉作物，花球的形成对外界环境温度要求比较严格，环境不当就容易出现花球异常现象，如紫球、毛球、散球、小球等，其中又以花球“毛花”最为普遍且最不容易防治，严重影响花椰菜生产的产量和产品品质［1］。从目前的报道来看，多数文章都是从气候条件、播种期和品种等外部条件来分析花椰菜“毛花”的原因，从花椰菜自身内在因子出发研究“毛花”产生原因的文章却稀有报道，因而也难以提出防止花椰菜“毛花”形成的有效措施。

鉴于此，本试验结合内外因子影响，比较在不同播种期下花椰菜“毛花”发生和相同环境条件下“毛花”的花椰菜内部抗氧化酶的活性，以便更直接地说明花椰菜“毛花”的原因所在，从而为花椰菜高产栽培、育种和有效预防“毛花”花球形成提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 不同播种期试验

试验在东陈乡大塔村象山县农业科技创新园内进行，土质为淡塘泥田，肥力中等，前作早稻。

参试的3个花椰菜品种为早熟品种雪丰80天，中熟品种雪王120天和晚熟品种无敌9号，均为当地主栽品种。分3期同时播种和同时定植，第1期2006年7月18日播种，8月22日定植，苗龄为35 d;第2期8月12日播种，9月15日定植，苗龄34 d;第3期8月25日播种，10月8日定植，苗龄44 d。大区试验，不设重复，每区面积53～60 m2。每667 m2定植密度:雪丰80天2 400株，雪王120天2 000株，无敌9号1 800株。各处理只治虫，不防病，育苗和肥水管理等同常规。花球采收时考查“毛花”发生率和严重度，并测定产量。

1.2 “毛花”花椰菜丙二醛及4种抗氧化酶活性检测

从象山县花椰菜主产区定塘镇取样，选取正常和发生“毛花”的中熟花椰菜各3只，鲜样冷冻保藏，送杭州进行测定，每种状态分别按其花、柄、髓分开后混合取样，每个测定指标重复3次。

丙二醛 (MDA)含量的测定用硫代巴比妥酸法。超氧化物歧化酶 (SOD)活性的测定用Giannopoliti和Ries(1977)的方法，测定560 nm D值。过氧化物酶 (POD)活性的测定用Rao等(1996)的方法，在470 nm比色，测定其单位时间内吸光度的变化。抗坏血酸过氧化物酶 (APX)活性的测定用Dalton等 (1987)方法，在290 nm比色，测定其单位时间内吸光度的变化。过氧化氢酶 (CAT)活性的测定用Aebi(1984)的方法，在240 nm比色，测定其单位时间内吸光度的变化。各抗氧化酶活性的测定均用UV-1601型分光光度计 (日本岛津)进行。

2 结果与分析

2.1 不同品种、不同播种期花椰菜“毛花”发生率和严重度

3个参试品种除无敌9号不同播种时期都未发生“毛花”或发生极轻外，雪丰80天和雪王120天都以早播发生最重。毛花发生率和严重度，雪丰80天7月18日播种分别为89.8%和41.2，8月12日播种分别下降至82.3%和33.2，8月25日播种未发生毛花;雪王120天7月18日播种分别为100.0%和66.2，8月12日播种分别下降至87.5%和25.5，8月25日播种未发生毛花。说明，由于花球形成需要较低温度，提早播种，缩短了生育期，提高了结球期的温度，容易产生毛花。

2.2 MDA含量

从图1可以看出， “毛花”花椰菜中的 MDA含量总体呈上升趋势，各部位中积累的MDA含量均有升高。其中，髓部MDA含量增加较明显，比正常花椰菜高出37.8%，达到显著差异。说明植株遭受胁迫后，发生了MDA含量的积累，这一指标反映植物遭受逆境伤害的程度。

图1 “毛花”花椰菜中的MDA含量

2.3 抗氧化酶活性

2.3.1 POD活性

从图2可知，“毛花”花椰菜中花、柄、髓部位的POD活性均有上升趋势，且分别比正常植株活性升高了148.3%，93.0%和49.4%，都达到了显著性差异。作者认为，花椰菜在发生“毛花”之后POD活性显著上升，可能是因为POD在植株受到胁迫后发挥了其保护机制功能，并且超过了自身的调节能力。

图2 “毛花”花椰菜中的POD活性

2.3.2 CAT活性

由图3可以看出，花椰菜发生“毛花”后植株中各部位的CAT活性均有升高趋势。在花椰菜花柄和花髓部位CAT活性为正常花椰菜的169.0%和113.3%，达到极显著差异水平。这可能与植株所产生的保护反应活跃有关，并且在花椰菜的花柄和髓部位存在着较强的保护反应。由于一些植株自身调节能力有限而发生“毛花”。

图3 “毛花”花椰菜中的CAT活性

2.3.3 APX活性

从图4可以看出， “毛花”花椰菜花球中的APX活性有升高趋势，高于正常花椰菜花球中APX的活性，提高了37.2%，达到显著性差异;而“毛花”花椰菜花柄和花髓中的APX活性都低于正常花椰菜中APX的活性，分别下降了18.5%和37.5%，后者达到了显著性差异。这可能与APX清除叶绿体中的H2O2，保护叶绿体的能力有关。花球中过氧化物的积累导致了植株的提前分化和衰老，从而产生“毛花”。

2.3.4 SOD活性

从图5可以看出，花椰菜发生“毛花”后，花、髓两部位的SOD活性呈现降低的趋势，尤其花球部位下降了81.6%，与对照达到极显著差异;髓部则略有下降;而花柄中的SOD活性则略有上升。这说明，“毛花”花椰菜在清除活性氧的过程中，SOD的活性可能受到抑制，不能够发挥其清除自由氧的作用，使得花椰菜体内的部分未能清除的活性氧引起脂膜过氧化，使MDA含量增加，在外则表现为花椰菜花球产生“毛花”。

图4 “毛花”花椰菜中的APX活性

图5 “毛花”花椰菜中的SOD活性

3 小结与讨论

3.1 花椰菜“毛花”发生与播种期等外界因素的关系

不同熟期的花椰菜品种都有一个最适宜的播种期，一旦变动这个播种期就会打破其正常的生长规律，从而致使植株被动调节以适应生长，而这种被动调节往往表现为“毛花”。本试验中，3个品种“毛花”发生与播种期成反比关系，播种期越早，“毛花”发生越严重，花椰菜花球形成提早，结球温度明显高于正常温度，为适应这种温度的变化，花球上的花芽停止生长，小叶片却加快生长，在花球表面形成了许多绒毛，顶端经阳光照射而成为红、绿色的“毛花”，表现出与最佳播种期时差越大，“毛花”发生越严重［2］。并且在花椰菜的营养生长阶段，遭遇高温、干旱、暴雨等不利天气，也都容易出现“毛花”现象。

3.2 花椰菜“毛花”发生与MDA含量之间的关系

细胞膜系统被认为是植物对逆境最为敏感的部位，在逆境胁迫下，植物细胞内积累的活性氧与生物膜中不饱和脂肪酸发生反应，引发膜脂过氧化。MDA就是这种膜脂过氧化反应的最终产物，是反映膜损伤程度的重要生化指标之一［3］。MDA对细胞有毒性，能够引起细胞膜功能紊乱，且对许多功能分子有破坏作用，因此，MDA含量增加是植物细胞损伤的直接原因［4］。对花椰菜生长发育机理的研究表明，花椰菜发生“毛花”的过程是一个逆生长发育过程。花椰菜在通过低温春化后抽薹开花，直至形成花球。在这一生长过程结束后遇到不适宜的外界环境胁迫，或者没有及时采收，而导致花椰菜的再度营养生长，出现“逆生长发育”现象。花椰菜在逆生育过程中花枝继续生长发育，形成小苞片，严重时甚至出现散开生长态势，这就导致了严重“毛花”。

花椰菜的花球、花柄和花髓3个不同部位中，“毛花”植株中MDA的含量都比正常植株中的MDA高。这说明“毛花”花椰菜在发生逆生长发育过程中产生了更多的活性氧，超出了其保护酶的防御能力，植株无法自身清除，从而引起细胞膜发生了膜脂过氧化反应，积累了较多的MDA。除了不适宜的外界环境带来的胁迫使花椰菜发生“毛花”之外，还有可能是某些花椰菜植株本身代谢较弱，不能及时清除引发膜脂过氧化反应的活性氧所致。

3.3 花椰菜“毛花”发生与抗氧化酶活性的关系

逆境下植物将会产生更多的氧自由基，从而加剧膜脂过氧化而导致系统受损。而抗氧化酶则对这些自由基起着清除作用，因而这些酶成为植物在逆境中的保护体系。植物对活性氧的清除由2类防御系统组成，酶促清除系统和非酶促清除系统。前者称为抗氧化酶，后者称为抗氧化剂。抗氧化酶主要有SOD、CAT、POD、APX等。在植株受到环境胁迫进行自身调节适应的过程中，植物通过酶促保护系统和非酶促保护系统的协同作用，维持细胞内活性氧代谢平衡，保护细胞膜结构，在一定程度上增强植物对胁迫的抗性［5］。

“毛花”花椰菜花球中的 POD、APX和 CAT的活性都比正常花椰菜花球中的活性高，而只有花球中SOD的活性显著低于正常的活性。已有的研究表明，SOD在清除活性氧的各种系统中处于第1道防线，是植物细胞中主要的清除02-的酶类，它可以通过歧化反应，将 O2-转化为 H2O2和 O2。植株在感受到外界环境胁迫之后，会立刻开启本身具有的防卫系统，进行抵抗。而试验中SOD活性的下降说明， “毛花”花椰菜在清除活性氧的过程中，防卫系统开启，但体内SOD的活性受到抑制，不能够发挥其清除自由氧的作用，因此作为次于SOD的第2道防线的POD、APX和CAT等抗氧化系统的活性有所升高。这可能是因为“毛花”花椰菜体内的活性氧自由基的产生已超过了其抗氧化系统的清除能力，仍有大量未能清除的自由氧，而这部分未能清除的活性氧则引起脂膜过氧化，使MDA含量增加，在外则表现为花椰菜花球产生“毛花”。而试验中还有的其他的一些未发生“毛花”的植株可能是因为本身具有较好的抗氧化系统而抵受住了胁迫。再从另一角度分析，也可能由于“毛花”花椰菜是一种提前成熟的状态，使得其抗性有所加强。

本试验综合分析花椰菜发生“毛花”的根本诱因，认为主要是由于“逆”环境影响了花椰菜的正常生长规律，导致它为适应这种“逆”环境而进行自我调节，“毛花”就是这种调节的产物之一［6］。虽然还未对矿质元素及其他一些内部营养物质对“毛花”产生的影响进行研究，但在生产应用上，基本可以通过最适播种期、抗逆性环境调节等措施来控制“毛花”的发生。

［1］ 杨加付，饶立兵，顾宏辉.不同环境条件下花椰菜花球农艺及品质性状间的遗传关系分析 ［J］.浙江农业学报，2005，17(3):134-137.

［2］ 汪柄良，徐敏，史庆华，等.高温胁迫对早熟花椰菜叶片抗氧化系统和叶绿素及其荧光参数的影响 ［J］.中国农业科学，2004，37(8):1245-1250.

［3］ 刘爱嫒，陈维信，李欣允.菜心不同抗病品种感染炭疽病菌后丙二醛含量及几种酶活性的变化 ［J］.植物保护学报，2005(4):433-434.

［4］ 翟彩霞，马春红，王立安，等.玉米在诱导抗病过程中丙二醛含量的变化 ［J］.玉米科学，2005，13(1):77-78，88.

［5］ 赵玉宏.高山花椰菜多酚氧化酶特性及酶褐变预防对策［J］.湖北农业科学，2005(4):74-76.

［6］ 刘厚诚，关佩聪，陈日远，等.花椰菜花球产量与其他主要性状的通径分析 ［J］.华南农业大学学报:自然科学版，2004(4):118-120.