基于Holdridge和CCA分析的中国生态地理分区的比较

2013-12-16 08:20:46张秀英金佳鑫肖钟湧程苗苗
生态学报 2013年12期
关键词:分区生命生态

孔 艳,江 洪,2,*,张秀英,金佳鑫,肖钟湧,程苗苗

(1.南京大学国际地球系统科学研究所,南京 210023;2.浙江农林大学国际空间生态与生态系统生态研究中心,杭州 311300)

近些年来全球环境不断变化,给人类生存环境带来了诸多负面影响,引起了世界各国的高度关注。为了有效地应对全球变化及其影响,国际社会和世界上有关国家积极采取措施,启动了一系列研究计划。生态地理区域系统反映了温度、水分、生物、土壤等自然要素的空间格局,及其与资源环境的匹配[1]。生态地理分区可以有效地阐明生态系统对全球环境变化的影响,针对不同区域的生态环境问题,采取行之有效的措施,为区域发展与生态环境保护提供科学的依据。因此,生态地理区划是国内外地理学和宏观生态学研究的热点问题之一。国外区域的划分起源于18世纪末、19世纪初,比较著名的有全球尺度的生命地带分类(Holdridge模型)[2],全球生态区[3],1935年,英国生态学坦斯勒提出生态系统是由各个环境因子综合作用的表现。1976年美国学者罗伯特·贝利提出美国生态地域划分方案,并且应用到气候变化结果的解释等方面[1]。

我国生态地理分区始于20世纪60年代,以前中国的区划主要集中在自然地理区划方面,并以黄秉维、罗开富、林超、任美锷、赵松乔等为代表[4]。1929年竺可桢发表的《中国气候区域论》[5]标志着我国现代自然地域划分研究的开始[6]。黄秉维于1940年首次对我国植被进行了区划,并在1958年提出了中国综合自然区划的一般原则,并根据气候、土壤、植被特征进行了五级的划分[7]。直到20世纪80年代,随着生态系统观点、生态学原理和方法逐渐被引入自然地域系统研究,生态地理区划研究才得以进一步深入。1988年侯学煜先生以植被分布的地域差异为基础进行了全国的自然生态区划[8]。郑度等人利用1950年以来最近40多年积累的大量观测数据和科研资料对中国生态地理分区区域系统进行了综合分析,并提出了生态地理分区的原则和方法、划分的指标体系和系统方案。杨勤业等人提出了生态地域划分的性质、原则和依据、指标体系,并依次拟定了中国生态地域划分方案[9-10]。2001年傅伯杰等人应用生态学原理和方法,揭示自然生态区域的相似性和差异性规律以及人类活动对生态系统干扰的规律,进而进行整合和分区[11]。解焱等人运用GIS技术将信息转换为各个基本单元进行数学量化分析方法来聚类得到中国生物地理区划方案[12]。原有生态地理区域的划分主要体现为RS、GIS空间分析和生态群落两方面的单独使用,本文在两方面的综合运用下,结合卫星遥感数据和气候等数据,得到合理的指标体系下的生态地理分区划分。对于国内的生态地理分区方法大致分为两个阶段进行比较分析(表1)。

表1 国内生态地理划分方案比较表Table 1 The comparison table of ecological and geographical division in China

1 数据及研究方法

1.1 数据

本文选取中国668个站点的多年气候数据,包括平均生物温度、蒸散发、可能蒸散、蒸散、综合湿润度指数、干燥度、温暖指数、热量系数、温暖系数、寒冷系数、干燥度系数、可能蒸散率,1月和7月月平均气温、月最低气温、月最高气温、极值温度差值和年平均降水量、夏季降水量,以及利用中国1977—2006年737个站点逐日温度的观测数据,分别获得的中国≥0℃和≥10℃的积温等数据。

本研究所使用的数据还包括土壤、DEM和土地覆盖类型,以及基于卫星观测所获得的2006年全国年均NPP、NDVI、LAI数据。

土壤数据来自联合国粮食和农业组织(FAO Food and Agriculture Organization)的1∶500万世界土壤图。土地利用和覆盖数据来自EUROPE300,数据产品来自2004年12月—2006年6月300m ENVISAT/MERIS数据,采用多维迭代聚类方法进行分类,通过16位专家在全球3000个点验证,总精度为73%,将全球分为22类土地覆盖类型。数据的属性如表2所示。

1.2 研究方法

1.2.1 Holdridge 生命地带分类方法

某一区域的植被在限定于一定气候条件下可根据其综合外貌的简单分类或更详细的个体群体所构成的生命形式来划分,其分类的单位称为“生命地带”,并根据年平均生物温度(℃)(BT)、平均年降水量(P)与潜在性蒸散率(PER)3个气候指标为主要参数,建立了Holdridge生命地带模型的坐标体系与分类体系,并通过计算将全球划分为38种生命地带类型和100多个生命地带[17]。因为植被类型及其分布可以在这3个气候指标的基础上予以限定,生命地带具有双重意义,它既指示一定的植被类型,又含有该类型所代表的热量和降水的一定数值幅度[2,18-19]。气候指标的定义和计算方法如下:

表2 数据属性表Table 2 Data attribute table

生物温度(BT)是出现植物营养生长范围内的平均温度,在0—30℃之间,日均温低于0℃和高于30℃者均排除在外[12],

式中,T为超过0℃的月均温,但是超过30℃的平均温度均按30℃计算;低于0℃的均按0℃计算。

可能蒸散(PET)是温度的函数,可能蒸散率(PER)是PET与降水(P)的比率:

根据Holdridge生命地带模型的基本思想,是计算出全国站点的生物温度、年降水量和可能蒸散率,插值后得到全国3个气候指标的空间分布图,将空间栅格的中心坐标(i,j)的3个气候指标值与各生命地带六边形中心的相应的3个气候指标值,进行距离计算,得到Dk(i,j),公式如下,当Dk(i,j)最小时,则可以认为该最小距离所对应的生命六边形就是该栅格的生命地带类型[20-21]。

式中,BT(i,j)表示年平均生物温度栅格数据的第i行和第j列的温度值;BT,Pk,PERk是第k个生命地带六边形的中心指标值;Dk(i,j)表示第i行j列栅格与第k个生命地带中心的距离。

考虑到气候信息的来源气象测站空间分布不均,密度不足的原因,站点外区域气象数据通常由邻近测站的观测值空间插值得到。专门针对气候数据、兼顾准确性、方便性与时间序列性比较好的方法为ANUSPLIN插值[22]。本文将年平均生物温度、平均年降水量和可能蒸散率基于站点进行ANUSPLIN插值,从而获得年平均生物温度、年降水量和年平均可能蒸散率的点空间分布图,空间分辨率为1KM。然后导出3个气候指标的ASCII码文件,在Matlab中利用上述公式(4)得到基于每个栅格的k值,即生命地带类型。然后,绘出等值线图,采用Winsurf软件和手工操作方法[23],各点位置的确定是选择相邻网格中心的值与等值线之差来确定的,得到地理分区的界线。

1.2.2 典范对应分析(CCA)

典范对应分析(CCA),是基于对应分析发展而来的一种排序方法,将对应分析与多元回归分析相结合,每一步计算均与环境因子进行回归,又称多元直接梯度分析。CCA分析有利于生态意义的解释,能够反映样方间在种类组成上及环境因子组成上的相似性,表现在排序图上样方较集中,群落间的界线比较模糊[24]。其基本思路是在对应分析的迭代过程中,每次得到的样方排序坐标值均与环境因子进行多元线性回归。CCA要求两个数据矩阵,一个是植被数据矩阵,一个是环境数据矩阵。首先计算出一组样方排序值和种类排序值(同对应分析),然后将样方排序值与环境因子用回归分析方法结合起来,这样得到的样方排序值既反映了样方种类组成及生态重要值对群落的作用,同时也反映了环境因子的影响,再用样方排序值加权平均求种类排序值,使种类排序坐标值也间接地与环境因子相联系。箭头表示环境因子,箭头所处的象限表示环境因子与排序轴之间的正负相关性,箭头连线的长度代表某个环境因子与群落分布和种类分布之间相关程度的大小,连线越长,相关性越大,代表这个环境因子对研究对象的分布影响越大;反之越小。箭头连线和排序轴的夹角代表着某个环境因子与排序轴的相关性大小,夹角越小,相关性越高;反之越低[25-26]。

利用2006年全国668个站点的NDVI、LAI和NPP数据作为植被数据矩阵,作为物种变量。归一化植被指数NDVI,可以检测植被生长状态、植被覆盖度。净初级生产力NPP是指植物在单位时间单位面积上由光合作用产生的有机物质总量中扣除自养呼吸后的剩余部分,反映了植物固定和转化光合产物的效率。叶面指数LAI是指一定土地面积上植物叶面面积总和与土地面积之比,成为一个重要的植物学参数和评价指标。选取年平均NPP、LAI、NDVI和具有显著差异的7月NDVI 4种数据作为物种数据,用于表征地表的植被分布情况。植被可以给出非常敏感的气候变化指标,植被的宏观特性也可以成为限定生态地理分区二级划分的最佳表征指标[27-28]。多年平均的生物温度、蒸散发、可能蒸散、蒸散、综合湿润度指数、干燥度等27个气候数据,和土壤类型数据、高程和土地覆盖类型数据作为环境数据矩阵,进行CCA分析。

利用中国668个气候站点多年平均的生物温度、蒸散发、可能蒸散、蒸散、综合湿润度指数、干燥度、温暖指数、热量系数、温暖系数、寒冷系数、干燥度系数和可能蒸散率等气候数据,和1月和7月月平均气温、月最低气温、月最高气温、极值温度差值和年平均降雨量、夏季降水量,利用中国1977—2006年737个站点逐日温度的30a观测数据,分别计算了中国≥0℃和≥10℃的积温数据。共计30个数据作为环境变量,由于位于中国西南部的青藏高原地区站点缺乏,对数据进行空间插值,空间分辨率为1km。为了方便起见,以站点为基准,并在站点缺乏的地方选取站点,并将这些站点作为样方,对站点进行缓冲区分析,缓冲区半径为1km,取缓冲区区域内的平均值作为该样方点的指标值。同样,对土壤、高程和土地利用和覆盖类型数据,及2006年全国平均NPP、NDVI、LAI数据进行相应的处理。去除没有数据和异常的样方点,最终得到有效的482个样方。

1.2.3 聚类分析

聚类分析是一组将研究对象分为相对同质的群组的统计分析技术。本文在PC-ord软件CCA排序的基础上完成之后,得到影响群落地理分布的主要生态梯度的影响指标,建立新的指标体系,基于CCA进行分类分析。基于样本点的空间分类信息,采用Winsurf软件和手工操作方法绘制地理分区边界,得到全国生态地理分区图。

2 结果与分析

2.1 Holdridge模型分类结果

按照本文多年平均数据得到生态地带空间分布图(图1)。参照全球划分的38种生命地带模型知识表(表3)[20,29],在中国出现了32种生命地带,除热带有刺疏林、热带极干旱森林、热带干旱森林、热带湿润森林、热带潮湿森林和热带雨林,其他生命地带类型在中国均有分布。在空间上呈现出明显的地带性特征,从东部沿海到内陆依次由湿润森林-草原-有刺灌丛-荒漠更替,从南到北呈现明显的纬度地带差异性,由北到南冷温带-暖温带-亚热带-热带更替。同时受到地形起伏相对高度、海拔高度及其空间格局以及坡地的坡度、坡向[30]及海陆分布、局部水分变化、人为作用等的影响,会出现一些非地带性区域。如:在新疆荒漠地区分布着点点的绿洲。而青藏高原由于特殊地形和气候条件等原因共同作用下的生命地带类型也就比较复杂,存在极大的不稳定性和不确定性,该区亚高山潮湿/湿润苔原和冷温带草原生命地带类型广布。四川盆地地区明显不同于其他地区,主要为亚热带湿润和潮湿森林地带。另外,生命地带类型呈环状分布,并且在生命地带更替过程当中,表现为过渡地带,这与实际情况相符合。

图1 Holdridge生命地带类型Fig.1 Holdridge Life zone model

表3 生命地带模型知识表Table 3 Life zone model knowledge table

我国生命地带类型的空间分布是我国生命温度、降水量和可能蒸散率等气候条件综合作用下的结果,与范泽孟等人获得的中国Holdridge生命地带平均中心时空分布较为相近[31]。对中国生命地带面积作了比较,如表4所示。可以发现我国主要的生命地带类型为冷温带草原、暖温带沙漠、冷温带湿润森林和冷温带干旱森林,分别约占全国面积的13.75%、12.69%、10.75%和10.31%。面积较小的类型有:亚高山干苔原、亚热带荒漠、暖温带雨林、亚热带荒漠灌丛和热带荒漠灌丛,所占面积均不足0.01%。对图中各种生命地带类型空间分布研究可以发现以下几大区域特征[31]:

(1)青藏高原区域 青藏高原自身地势的特殊性,和气候条件的严峻使得该区生命地带类型复杂,与同纬度的我国东部沿海有着很大的不同,主要为冰雪/高山荒漠地带、亚高山干、湿润、潮湿和雨苔原地带类型,且冰雪/高山荒漠地带和亚高山潮湿苔原面积较广,且呈现东南西北走向,随着海拔的升高,由北方雨林、北方潮湿森林、北方湿润深林到亚高山潮湿苔原、亚高山湿润苔原变化。

(2)干旱、荒漠区 青藏高原北部呈现出明显不同的南疆和北疆景色,天山南部为塔里木盆地,以冷温带、暖温带和热带荒漠地带类型为主,天山北部为冷温带有刺灌丛地带,在两地交接处,地形复杂,分布着苔原和森林交错的狭长过度地带。

(3)北方半干旱、半湿润及湿润地区 冷温带草原主要分布在东北平原、内蒙古南边和华北平原西北部[31]。长白山和小兴安岭及二者交界处分布着广大的北方湿润森林。长白山东部沿海地区为冷温带湿润森林。秦岭淮河流域以北至黄河中下游流域主要为暖温带干旱森林地带类型,除华北平原地区的泰山区,因为特殊地势原因呈现冷温带湿润森林地带。长江流域以暖温带湿润森林地带类型为主。

(4)南方湿润地区 云南南部、海南、南海诸岛、台湾南部等地区主要为亚热带湿润森林地带。

表4 中国Holdridge生命地带面积表Table 4 Area of Holdridge life zone in China

2.2 数量分析结果

2.2.1 CCA 结果

图2是以全国482个样方的4个物种变量和30个环境因子为原始数据作的CCA排序图。在图中蓝色圆实点代表样方,数字代表其原始ID编号。环境变量的编号如表5所示。环境因子用直线表示,直线连线的长短表示样方的分布与该因子关系的大小,直线连线与排序轴的角度表明环境因子与该排序轴相关性的大小,直线所处的象限表示环境因子与排序轴的正负相关关系。为了计算的方便,将寒冷系数取其绝对值进行计算。为了叙述的方便我们定义象限第一象限为右上角象限,逆时针方向依次为第二、三和四象限。由于本文研究的区域比较广,选取的样本数比较多,在CCA分析中会因为个别样本数据的误差,造成CCA结果不显著,因此,在分析过程中删除部分不显著样本点。由图2可以看出,样方的分布与≥0℃和≥10℃年积温、寒冷系数、1月极端温度、年降水量极端值和海拔高度密切相关。从Axis2轴来看,降水以及可能蒸散等指标与Axis2轴密切相关,而气温以及寒冷系数等指标与Axis1轴关系密切,因此Axis1轴大致代表的是纬度地带性影响,Axis2轴主要与经度地带性有关。可以看出大部分样本点位于一、四象限。这也与我国所处的大陆位置有关。

表5 环境变量列表Table 5 Environment variable

图2 样方的CCA图Fig.2 CCA ordination of the 482 samples

2.2.2 聚类分析分析结果

根据影响比较显著的指标,包括年均温极端温度、年降水量极端值、干燥度、湿润指数、热量系数、干燥度系数、生物温度、≥0℃和≥10℃年积温、1月和7月温度和降水数据,在PC-ORD中进行聚类分析,去除因个别样本点因海拔问题造成的异常情况外,将全国样本点大致分为18区,然后按照样本点插值后的空间分布图绘出地理分区的界线,如图3所示。由中国生态地理分区空间分布图可以看出生态分区的大致趋势与Holdridge模型模拟的结果有着很大的相似性。中国青藏高原区域因为其特殊的地带性,单独成为一个生态地理分区。在青藏高原东部和南部地区地形复杂,因而也是许多生态地理分区交错的地带。新疆地区大致沿天山山脉为界分为两大生态地理分区。东北地区的地表结构,略呈半环状的三带。山地和丘陵地带地理分区明显区别于东北平原和内蒙古平原的生态地理分区。华北平原和黄河中游地区以太行山为界,因为明显的降水、季风等原因,呈现为两个地理分区。从秦岭淮河流域到长江中下游平原、江西福建丘陵地区,空间上为东西带状分布。云贵高原的特殊地势与前者区别开来。北回归线以南,以南亚热带和热带两个温度带为界分为两个生态地理分区。

2.2.3 检验结果

图3 中国生态地理分区图Fig.3 Ecological geographic zone map of China

生态地理分区空间分布图的底图为世界自然基金会发布的世界生态地理分区分布图[32]针对18个分区中的样本点进行1∶1 T检验(表5所示),选取的指标为影响比较显著的6个指标,主要为干燥度、湿润指数、热量系数、生物温度和≥0℃和≥10℃年积温。由表可以看出,检验区样本点的六大指标的T检验的显著性概率大部分大于0.05,检验区内的个别指标小于0.05,但是生态地理分区是多个环境因子综合作用的结果,因此从总体结果来看,样本点之间没有显著差异,因此该区的样本点可以划为同一区。

由表5可以看出T检验结果小于0.05的数据主要集中在区域编号为2、12和18的积温和干燥度中。区域2位于天山以南,南新疆区域,该区地势起伏较大,分布着盆地、沙漠和高原等地形类型,因此,气温起伏比较明显,温差较大。在该区中心区域为我国面积最大的塔克拉玛干沙漠,其周边区域为塔里木盆地,在区域的南边缘高山群系和塔里木河流域,来源于高山冰雪融水和河流的供给分布着一些绿洲。因此,区域2的积温数据会存在一定的偏差。区域12主要分布在华北平原区和黄土高原东部的落叶阔叶混交林区,东部的渤海盐化草原区域为温带季风气候,夏季雨热同期,而鲁中南山区大陆性季风气候显著,该区在干燥度和积温指标上表现出一定的差异性。区域18大致在北回线以南,受亚热带季风气候的影响,干湿分明,且受地理位置影响,差异会有所不同,同时受数据的限制,从而,出现该地区干燥度略有不同。由于青藏高原地理位置的特殊性[33],海拔较高,属高寒气候,气候条件较差。终年寒冷,年平均气温-5℃,干燥度在1.5—4.0之间,降水稀少。区域3大部分区域地处青藏高原,T检验结果比较显著,因此,可以说,除个别区域中的个别指标,受到数据统计数量的有限性和区域数据的复杂性的原因,检验结果还是比较可信的。

3 讨论

比较以上两种地理分区的划分结果,本文更倾向于第二种方法的划分结果。Holdridge模型主要考虑生物温度、年降水量和可能蒸散率3个指标,呈现明显的以站点为中心的分区,分区比较琐碎,并且容易出现因为个别站点的极端数据而单独分区的现象。第二种方法,基于CCA分析,提出比较合理的指标体系。考虑的分类指标比较全面,然后根据CCA分析,能够得到影响比较显著的指标因子,进行聚类分析,从而得到的结果会排除因为个别数据的误差造成的错误结果。从两次分类的结果可以看出,方法1的结果出现明显的点状分布,分区比较琐碎,结果表现出明显的干湿差异,但是对于温度差异表现不是很明显。而方法2,划分结果更接近于实际地理分布的情况。既有明显的温度带特征,在东西方向上又表现为明显的干湿差异。

其次,方法1的模型比较成熟,是基于全球尺度提出来的,应用在中国区域会有所偏差,需要对模型参数进行调整。由于个别数据的原因,使得在塔里木盆地会出现热带沙漠地带类型,这与实际情况不符。因此模型对于数据的要求比较高,数据为长时间序列二的多年平均值,才能减小数据误差,使分类结果相对比较详细,才能适用于特定的范围。方法2,经过CCA分析得到的数据,进行聚类分析,然后绘制指标的等值线,根据各指标等值线绘制分区界线,会受到主观因素的影响,数据结果有待于进一步的确凿,此分类结果适用于较大区域的划分。因此,在中国尺度甚至更大尺度上,方法2更合理一些。

表6 生态地理分区指标T检验表Table 6 Ecological geographic regionalization index T check list

4 结论

本文通过Holdridge模型和数量分析两种方法对中国区域进行生态划分,得到的中国生态地理分区图,可以看出二者存在一定的一致性。首先,地理分区的划分上,都是基于指标体系的选择,不同的是Holdridge模型是基于比较成熟的划分模型,在使用区域上存在一定的误差,而数量分析则是通过CCA分析选择合适的指标体系,以此来进行划分,比较有章可循,但是缺点是划分精度不会很高;其次,从二者的比较可以看出,对于中国生态地理分区的划分呈现一定的规律性,可以看出,在东西方向上分区呈现明显的干湿分区,在南北方向上呈现鲜明的温度差异。生态地理分区的划分大致沿着WWF的划分体系,并对其进行了修正和合并。同时,需要说明的是生态地理区域界线并不是绝对意义上的界线,在边界周围明显的过渡带。本文的不足之处,主要以生态环境因素为主导,很少考虑到人类活动和经济行为等不确定性因素[34],因此,划分结果有待于进一步优化。

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