抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响

陈 晓, 白淑兰, 刘 勇,*, 李国雷, 江 萍, 张 硕

(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083；2. 内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019)

抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响

陈 晓1, 白淑兰2, 刘 勇1,*, 李国雷1, 江 萍1, 张 硕2

(1. 北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083；2. 内蒙古农业大学林学院，呼和浩特 010019)

真菌在森林凋落物分解过程中起重要作用,研究间伐如何影响真菌进而影响凋落物分解,对深入了解间伐调控人工林凋落物分解有重要意义。以抚育间伐后的中龄油松人工林为研究对象,设立对照(Ⅰ)、轻度(Ⅱ)、中度(Ⅲ)和强度(Ⅳ)4种间伐强度,于2011年对间伐后林下大型真菌进行两次调查,分析了不同间伐强度下大型真菌的科的分布、优势种组成和生态指标(包括丰富度指数、多样性指数和均匀度指数)。结果表明：(1)8月、9月采集到的大型真菌分别为35种和25种,分属13个科和10个科；(2)在大型真菌出菇期,间伐改变了大型真菌的优势种组成,对照林下大型真菌优势种最初为外生菌根菌(粘盖乳牛肝菌+血红铆钉菇)后变为腐生菌(大盖小皮伞和脐顶小皮伞),而间伐后林下优势种始终为腐生菌；(3)间伐影响大型真菌的生态指标,中度间伐林下大型真菌丰富度和多样性指数最高。总之,适度间伐不仅有利于提高林下大型真菌的丰富度与多样性,同时使其群落结构发生改变,群落优势种由外生菌根菌变为以分解凋落物为主的腐生菌,可促进凋落物的分解和养分循环。

抚育间伐；凋落物；真菌；多样性

油松(PinustabulaeformisCarr.)是我国暖温带湿润半湿润气候区地带性植被[1],油松人工林在造林绿化、水土保持和生态环境改善中发挥着重要作用[2],但油松人工林存在着密度偏大、地力衰退的问题[3- 4],这多由凋落物分解缓慢引起。抚育间伐可以改变林下植被多样性,改善凋落物的组成和性质[5- 6],加速凋落物分解与养分归还,其作用机理受到广泛关注。近年来,关于该机理的研究主要集中在抚育间伐后林下植被[7]、凋落物性质[6]、林内小气候[8]、土壤[9]等的变化规律与凋落物分解的关系方面,而间伐后作为凋落物重要分解者之一的真菌[10- 12]是否受到间伐影响,以及这种影响与凋落物分解的关系尚不清楚。

本试验以34年生油松人工林为研究对象,对抚育间伐9a后林下大型真菌的生态指标进行调查测定,找出间伐强度对油松人工林下大型真菌群落结构的影响,初步建立“间伐强度-大型真菌-凋落物分解”三者的关系,从而筛选较为合适的间伐强度,为进一步确立油松人工林的经营措施和完善抚育间伐理论提供可靠依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地位于北京市延庆县刘斌堡乡营盘村北,地貌为低山丘陵,平均海拔高度500 m,坡位为中,坡向为北,年平均气温8.8 ℃,平均降水量467 mm,主要分布的乔木有蒙古栎(QuercusmongolicaFisch. Ex Ledeb),灌木以鼠李(RhamnusdavuricaPall.)、榛(CorylusheterophyllaFisch. Rx Trautv)、荆条(VitexnegundoLinn. var.heterophylla(Franch.) Rehd.)等为主,草本有披针叶苔草(CarexlanceolataBoott)、黄精(PolygonatumsibiricumRed.)及菊科(Asteraceae)的多种植物。在20世纪50—80年代进行过大面积人工造林,树种以油松、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtiiMayr)、侧柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)、刺槐(RobiniapseudoacaciaL.)等为主。

1978年春,沿等高线穴状整地,栽植2年生的油松苗,密度为3770株/hm2。经过24a的生长发育,已成为密度较为均匀的油松林。2002年通过下层抚育法,对林分进行了3种不同间伐强度的处理(面积均大于400 m2),即弱度(48.9%)、中度(54.9%)和强度(62.9%),同时以初始密度作为对照此处删除“(CK)”,间伐后立即进行封山育林,林下植被的生长发育很少受人为干扰,其中对照、弱度间伐、中度间伐和强度间伐林分分别用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ表示。

1.2 调查方法

本调查于2011年8月和9月分两次进行,该时期为大型真菌的出菇期。在每种处理各设置3个5 m×15 m样条,采用形态学鉴定的方法对样条内出现的全部大型真菌进行种类鉴定,同时记录子实体大小指标。

1.3 生态指标计算

在重要值的计算中引入相对高度和相对直径,计算公式为：

其中：

选用Margalef 的丰富度指数(R1)、Menhinick 的丰富指数(R2)、Shannon-Weaver的多样性指数(H′)和Pielou的均匀度指数(E)作为多样性生态评价指标。计算公式分别如下：

Margalef的丰富度指数

Menhinick的丰富度指数

Shannon-Weaver的多样性指数

Pielou的均匀度指数

式中,S为种i所在样方的物种总数；n为种i所在样方的各个种的重要值之和；Pi为种i的重要值,本文采用重要值作为多样性指数计算的依据。

1.4 数据处理方法

数据分析采用SPSS17.0软件,对不同间伐强度林下大型真菌的多样性生态评价指标进行方差分析与Duncan多重比较。

2 结果与分析

2.1 抚育间伐对大型真菌科的分布及结构(优势种)的影响

2.1.1 不同抚育间伐强度林下大型真菌科的分布情况

通过对4种间伐强度34年生油松人工林下大型真菌的两次调查,在 8月和9月分别发现大型真菌35种和25种(本试验真菌标本存放于北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室),分属13个科和10个科(表1),其中白蘑科占绝对优势,8月调查Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ 和Ⅳ间伐强度的白蘑科所占比例分别为44.44%、52.94%、47.62%和31.58%,9月分别为46.67%、69.23%、58.82%和56.25%。科的数量8月分别为5、7、10和10,9月分别为3、5、7和8；林下大型真菌的种类数量8月分别为9、17、21和19,9月分别为8、13、17和16(图1)。可见9月较8月大型真菌种类减少,且中度间伐(Ⅲ)和强度间伐(Ⅳ)的林下大型真菌中科的数量和种的数量较大。

表1 4种间伐强度34年生油松人工林下大型真菌组成

常见种、稀有种和其它种类从种类差异性角度反映了各处理之间大型真菌群落的区别[13]。8、9月两次调查中,4种间伐强度(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)林下,大型真菌常见种所占比例8月分别为33.33%、17.65%、14.29%和15.79%,9月分别为50%、30.77%、23.53%和25%；各林分其它种类所占比例较大,稀有种所占比例较小,且差异不大(图2)。

图1 油松人工林下大型真菌科的分布 Fig.1 The distribution of macro fungi family in Chinese pine plantations under 4 thinning intensities图中字母代表如下大型真菌科：A白蘑科,B蜡伞科,C蘑菇科,D马鞍菌科,E丝膜菌科,F鬼伞科,G地星科,H铆钉菇科,I牛肝菌科,J红菇科,K马勃科,L枝瑚菌科,M侧耳科；图中的8和9分别代表8月和9月

图2 油松人工林下大型真菌组成 Fig.2 Species composition of macro fungi in Chinese pine plantations under 4 thinning intensities(1)常见种,在所有样地均出现的菌种；(2)稀有种,仅在某一样地出现,即为该样地特有种；(3)其它,其它种类

2.1.2 间伐强度与大型真菌结构(优势种)的关系

重要值是以综合指数来反映大型真菌在各个群落中的地位和作用,其大小是确定优势种的重要依据。由表2可知,在8月,Ⅰ林下大型真菌的优势种为粘盖乳牛肝菌和血红铆钉菇；Ⅱ林下为小白脐菇和脐顶小皮伞；Ⅲ林下为脐顶小皮伞和大盖小皮伞；Ⅳ林下为脐顶小皮伞和大盖小皮伞。在9月,Ⅰ林下大型真菌优势种为大盖小皮伞和脐顶小皮伞；Ⅱ林下为大盖小皮伞和脐顶小皮伞；Ⅲ林下为为脐顶小皮伞和小白脐菇；Ⅳ林下为为脐顶小皮伞和小白脐菇。其中粘盖乳牛肝菌和血红铆钉菇为菌根菌；大盖小皮伞、脐顶小皮伞和小白脐菇为腐生菌。

表2 不同间伐强度林下大型真菌的重要值

续表

种名Species8月AugustⅠⅡⅢⅣ9月SeptemberⅠⅡⅢⅣ白蜡伞Hygrophoruseburneus0．030淡紫丝盖伞Inocybelilacina0．5410．200污白丝盖伞Inocyberimosa0．0830．0440．0660．087茶褐丝盖伞Inocybeumbrinella0．0300．114条柄蜡蘑Laccariaproxima0．3430．0270．035刺孢蜡蘑Laccariatortilis0．0680．017红汁乳菇Lactariushatsudake0．0180．032漏斗形香菇Lentinusconnatus0．590栗色环柄菇Lepiotacastanea0．063冠状环柄菇Lepiotacristata0．0290．0170．041粗柄白鬼伞Leucocoprinuscepistipes0．129红顶大环柄菇Macrolepiotagracilenta0．0190．026纯白微皮伞Marasmielluscandidus0．0780．324雪白小皮伞Marasmiellusnivosus0．2740．2280．0420．0170．023脐顶小皮伞Marasmiuschordalis0．7020．6201．3051．6400．7831．1240．8461．514大盖小皮伞Marasmiusmaximus0．3760．1350．7971．0881．0281．125硬柄小皮伞Marasmiusoreades0．0480．0990．047褐小菇Mycenaalcalina0．265全紫小菇Mycenaholoporphyra0．2880．0810．130洁小菇Mycenapura0．0580．0410．0200．026蒜头状微菇Mycetinisscorodonius0．0310．0640．0380．025小白脐菇Omphaliagracillima0．6980．2670．5701．0290．714白黄小脆柄菇Psathyrellacandolleana0．0480．044喜湿小脆柄菇Psathyrellapiluliformis0．033冷杉枝瑚菌Ramariaabietina0．2570．3810．034美味红菇Russuladelica粘盖乳牛肝菌Suillusbovinus1．0990．1820．1120．021黄乳牛肝菌Suillusflavidus0．224苦口蘑Tricholomaacerbum0．025雕纹口蘑Tricholomascalpturatum0．7320．477

2.2 不同抚育间伐强度林下大型真菌的生态指标

为了研究间伐强度与大型真菌多样性的关系,在图力古尔等[14]研究方法的基础上,引入相对菌盖直径和高度,以相对密度、相对频度、相对菌盖直径和高度作为重要值的计算参数,对34年生油松人工林4种间伐强度林下大型真菌多样性进行调查,并计算丰富度指数(R1和R2)、香浓多样性指数(H′)和均匀度指数(E)等生态指标。

2.2.1 间伐强度与大型真菌丰富度指数的关系

从图3可以看出,丰富度指数8-R1、8-R2、9-R1和9-R2的变化规律均为：Ⅲgt;Ⅱ≈Ⅳgt;Ⅰ,其中在Ⅲ即中度间伐林分处出现拐点(最大值),分别为8.897±0.481、6.667±0.333、7.454±0.636和5.667±0.441；相反,Ⅰ即对照为最低值,分别为2.405±0.636、2.167±0.441、2.404±0.636和2.167±0.441。

2.2.2 34年生油松林抚育间伐强度与大型真菌多样性指数的关系

从图4可以看出,8-H′变化规律与丰富度指数相同,在Ⅲ即中度间伐林分处出现最大值2.039±0.082,而9月各间伐强度之间差异不显著。两次调查大型真菌均匀度指数(E)之间差异均不显著。

图3 抚育间伐强度与大型真菌多样性R1和R2的关系Fig.3 Species richness index of macro fungi in different thinning intensities a, b, c表示在0.05水平上差异显著

图4 抚育间伐强度与大型真菌香浓多样性指数H的关系Fig.4 Species diversity index of macro fungi in different thinning intensities

3 讨论

3.1 大型真菌科的分布情况、结构(优势种)受到间伐强度的影响

大型真菌的分布与温湿度、林下光照及林龄等生态环境因子的变化有关[15],间伐后林下环境条件发生变化[16],影响大型真菌的分布。

在科的分布方面,4种间伐强度的林下大型真菌均以白蘑科为优势科,其所占比例从轻度间伐到强度间伐逐渐降低,可见随间伐强度的增加林下大型真菌的科的分布趋于均匀。两次调查大型真菌种数变化规律均分别为： Ⅲ gt;ⅢV gt; Ⅱ gt; Ⅰ,其中对照最小,由此看出间伐增加了大型真菌的丰富度,且中度间伐效果较好；9月大型真菌种类及科的数均较8月减少,这可能是由天气变冷造成。

在大型真菌组成方面,除对照由于种类较少造成常见种所占比例较大外,其余轻度、中度和强度间伐林下常见种所占比例均不高,这表明各样地间大型真菌在组成上存在一定差异。此外,稀有种数量以对照为最低,其余3种间伐强度林分之间差异不大,可见间伐可以增加真菌的种类差异性,且各林分其它种类所占比例较大,因此未间伐林分与间伐林分之间大型真菌的种类组成存在一定差异。

在大型真菌群落结构方面,未间伐林(Ⅰ)下,8月以外生菌根菌“粘盖乳牛肝菌+血红铆钉菇”为优势种；9月优势种变为腐生菌“脐顶小皮伞和大盖小皮伞”,这一改变可能是由于8月外生菌根菌大量出菇,而9月出菇数量和种类减少引起。而间伐林(Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)下,8、9两个月始终以腐生菌(包括大盖小皮伞、脐顶小皮伞和小白脐菇)为优势种,这可能是由于未间伐林分郁闭度高,光照强度弱,有利于外生菌根菌的生长[17],进而使菌根菌成为优势种；而间伐后林分郁闭度低,光照增强,抑制了菌根菌的生长,进而使腐生菌成为优势种。其中小皮伞等腐生菌自身功能便是大量分解凋落物[18],李国雷等[6]研究发现适度间伐可以改善林下凋落物组成和质量从而加速凋落物分解与养分归环,而凋落物是真菌获得营养的主要来源之一[12]。因此,在8月和9月大型真菌出菇期,未间伐林下大型真菌优势种最初为菌根菌,而间伐后林下始终以可以分解凋落物的腐生菌为优势种,从促进凋落物分解的角度看,间伐优化了林下真菌的群落结构。

3.2 抚育间伐强度与大型真菌生态指数的关系

Richard等[19]研究发现大型真菌物种丰富度与林分的密度密切相关,森林结构对大型真菌的保护起着重要作用。Lance等[20]和Zhou等[21]发现林分密度对林下外生菌根菌的侵染率产生影响。因此,抚育间伐改善林分结构,从而影响林下大型真菌的群落结构。植物群落对大型真菌的多样性也产生影响[13],间伐后林下灌木和草本发生变化[22],林下植被的丰富度、多样性和物种在科、属上分布的均匀性得到提高[7],林下凋落物的组成和性质得到改善[6],凋落物性质的改变会影响真菌群落的生长[23- 25],从而影响凋落物的分解[10]。

本研究发现,8月,随着间伐强度的增强,大型真菌丰富度指数和多样性指数均呈现先增高后降低的趋势,在中度间伐时产生拐点,即达到最高值；9月,丰富度指数变化规律与8月相同,但其数值比8月有所减低,而多样性指数差异不显著。9月丰富度指数降低和多样性差异不显著可能是由天气变冷大型真菌种类数减少引起。综合来看,中度间伐对保护林下大型真菌丰富度和多样性起到的作用最大。这与生态学中的“干扰假说”基本相符[26],即在中度干扰下生物多样性达到最大；当干扰水平超过中度干扰后,生物的多样性降低。大型真菌均匀度指数之间差异均不显著,这可能是由于腐生真菌较多,导致均匀度趋于一致引起的[13]。

3.3 大型真菌多样性的调查方法

大型真菌多样性的调查方法较为复杂,调查方法不同会对研究结果产生影响。目前国内研究方法多参照图力古尔等[14]提出的方法,即除真菌种类外,还考虑了相对密度(数量)、相对多度、相对频度(均匀程度)和相对质量(生物量),较为全面的反映了林下大型真菌的群落结构。但在实践过程中,会发现数量与质量不对称的问题,例如牛肝菌科某一子实体的生物量近乎为小皮伞科某一子实体生物量的百倍。此外,将大型真菌采回实验室进行烘干称重计算生物量也较为不方便。Tóth等[27]利用菌盖面积和高度估测了大型真菌的生物量,并拟合了数量模型,因此相对菌盖直径和相对高度在一定程度上代表了大型真菌的相对质量。利用该方法,省去了采集子实体后烘干称重这一环节,简化了野外大型真菌的调查方法,且保护了林下大型真菌资源。为此,本次试验在前人研究的基础上,试探性的加入空间结构(相对直径和相对高度),即相对菌盖直径和相对高度,减少了大型真菌多样性调查中出现的误差,简化了大型真菌的调查方法,较为全面的反映了林下大型真菌的群落结构。

综上所述,适度间伐提高了林下大型真菌的丰富度与多样性,同时也改变其群落结构,使林下大型真菌始终以腐生菌为优势种,减少了群落中菌根菌的优势度,进而促进了凋落物的分解和养分循环。因此有必要对过密油松林进行适度间伐(中度间伐),提高林下凋落物的养分归还速率,进而提升林分质量。

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EffectsofthinningonmacrofungiandtheirrelationshipwithlitterdecompositioninPinustabulaeformisplantations

CHEN Xiao1, BAI Shulan2, LIU Yong1,*, LI Guolei1, JIANG Ping1, ZHANG Shuo2

1KeyLaboratoryforSilvicultureandConservationofMinistryofEducation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China2CollegeofForestry,InnerMongoliaAgriculturalUniversity,Huhhot010019,China

Chinese pine (PinustabulaeformisCarr.) is the chief coniferous species used in forest plantations in northern China. However, high tree density and slow rates of decomposition in needle litter have resulted in decreased quality in many plantations. Thinning provides an effective method which can be used to solve this problem. The mechanisms by which thinning promotes litter decomposition have been studied by studying properties of litter, characteristics of understory vegetation, forest microclimate and physicochemical properties of soil, but rarely by studying the important role fungi play in forest litter decomposition. Thus, discovering the relationships between thinning, fungi, and litter decomposition in plantations is very important. It has been hypothesized that forest microclimates improve after thinning, since thinning promotes growth of understory vegetation; this changes stand composition and properties of litter, which in turn affects the macrofungi community. This study analyzes a series of 34-year-old Chinese pine plantations thinned to four different intensities (control-Ⅰ, light-Ⅱ, medium-Ⅲ, and heavy thinning intensity-Ⅳ). All macrofungi were identified morphologically and measurements of each species such as quantity, cap diameter and fungal height were made in 12 sample plots. Importance values were calculated using relative density, relative frequency, relative cap diameter and relative height of fungi. The ecological indices (species richness, diversity and evenness) of macrofungi were calculated based on the important values and compared between August and September, 2011. A total of 35 and 25 species belonging to 13 and 10 families of macrofungi were found in August and September, respectively. During the two months of studies, stands with medium thinning intensity supported the highest number of species, but the control stand supported the fewest. The number of species found in September was lower than those found in August possibly because the temperature decreased in September. In the control-Ⅰ stands, the dominant species changed from ectomycorrhizal fungi (Chroogomphisrutilus(Schaeff.: Fr.) O. K. Miller andSuillusbovinus(Pers.) Kuntze) in August to rot fungi (MarasmiusmaximusHongo andMarasmiuschordalisFr.) in September. This change may have occurred because ectomycorrhizal fungi reproduce during August, but they rarely grew in September. However, in treatments Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ, the dominant species were rot fungi during the entire study. Rot fungi are generally known to feed on litter as a nutrient source. Thus, the change of dominant species from ectomycorrhizal fungi-rot fungi (control) to rot fungi (treatment Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ) may be explained by the fact thinning improves litter decomposition from the aspect of causing increased fungal populations. Thinning influenced the ecological indices of macrofungi; the stands with medium thinning intensity (Ⅲ) had the highest species richness and diversity. This indicates moderate thinning had a significant role in protecting macrofungi resources in plantation soils. The measure of species evenness was not significantly different among the four different thinning intensities. The abundant quantity of saprophytic fungi might cause the trend for the evenness indices to be uniform. In conclusion, a medium thinning intensity improves species richness and diversity of macrofungi in Chinese pine plantations, changes the macrofungi community structure, and may promote litter decomposition. Thus, we recommend moderate thinning should be used in plantations of Chinese pine.

thinning; litter; fungi; diversity

国家自然科学基金资助项目(30972353)；高等学校博士学科点专项科研基金资助项目(20090014110011)

2012- 06- 27;

2013- 06- 21

*通讯作者Corresponding author.E-mail: lyong@bjfu.edu.cn

10.5846/stxb201206270905

陈晓, 白淑兰, 刘勇, 李国雷, 江萍, 张硕.抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响.生态学报,2013,33(21):6935- 6943.

Chen X, Bai S L, Liu Y, Li G L, Jiang P, Zhang S.Effects of thinning on macro fungi and their relationship with litter decomposition inPinustabulaeformisplantations.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6935- 6943.