冀西北玉米源库关系的比较研究

黄智鸿

（河北北方学院科研处，河北 张家口075000）

玉米产量的形成过程前人进行了大量的研究，对其内在和外在的影响因素进行了分析，围绕源（source）和库 （sink）对玉米产量形成的影响，提出不同见解和结论。源库关系问题是作物产量生理机制中最重要的问题之一，它把群体光能利用率和作物产量的形成紧密联系起来，因而众多学者对此进行大量的研究[1]。1928年，Mason和Maskell通过碳水化合物在作物内分配方式的研究，提出 “源－库”理论（source－sink theory）来描述作物的产量形成机制。源 （source）即代谢源，是产生或输出同化物的器官或组织，作物的源器官包括绿色的茎、叶、鞘、果皮等，功能叶和叶鞘是主要的源。库 （sink）是消耗和储藏同化物的组织、器官或部位，库的容量和活力直接影响和制约着作物的经济产量[2]。

“源－库”理论是作物产量生理研究的热点之一。源 （source）和库 （sink）2类器官的数量及其关系的协调程度，对作物产量形成具有重要意义。近年来，关于源库关系对玉米产量的影响形成了多种理论，主要有源限制理论[3]，即源小库大、结实率低、空壳率高，源不足是限制产量的主导因素；库限制理论[4]，即库小而源的供应相对充足，单位叶面积颖花数较少或颖壳总容量小，结实率低，籽粒同步灌浆，产量不高；源库共同限制理论[5]，即作物产量即受源的影响，也受到库的制约。曹显祖等[6]以水稻为材料的研究认为，作物源库关系可划分为3种类型：源限制型、库限制型和源库互作型。有关玉米方面有研究者做过类似划分[7]。大量研究认为，玉米源、库都是限制产量的因素，但库的影响较大，因此增库的增产作用更明显[8－11]。据报道，源与库对玉米产量的限制作用大小与密度和品种有关，低密度下库＞源，高密度下源＞库[12]；玉米产量的源库特征还因生态条件而异，高纬度、高海拔地区库是主要限制因素；低纬度、底海拔地区源是主要限制因素。在保证一定总粒数的基础上，增加吐丝后干物质积累量、提高成穗率、协调群体库源关系是玉米高产的关键[13]。目前玉米源库关系主要集中在研究品种的源库类型划分、种植密度和生态条件对源库关系的影响等方面。本试验以冀西北玉米为研究对象，比较研究超高产玉米和普通玉米源库协调及其与产量的关系，旨在为高产栽培把握协调源库关系提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试品种：高产玉米先玉335（先锋公司提供）、郑单958；普通玉米长城799、张玉117。供试土壤为黑土，上等肥力水平，其理化性质为有机质26.9mg·kg－1，碱解氮120mg·kg－1，速效磷16.5mg·kg－1，速效钾122g·kg－1，全氮1.645g·kg－1，全磷0.85g·kg－1，pH值为6.8。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，3次重复。小区10行，行长10m，垄距0.65m，面积65m2，区组两边各设2行保护行。于4月26日播种，严格按密度绳穴播。各品种密度处理为：先玉335为7.5万株·hm－2，郑单958为7.5万株·hm－2，长城799为5万株·hm－2，张玉117为5.0万株·hm－2，整个生育期内进行常规管理。

1.3 测定项目与方法

产量与产量构成：每小区测产2行 （每行5m），以实际株距折算实际密度；每小区按平均鲜穗重从2行所收果穗中随机选取10穗，用以考察穗部性状与产量构成。大田实际产量由各小区所取的10穗籽粒风干重 （含水量以14%计）折算得到。生育期：记载播种期、苗期、拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期和成熟期。叶面积指数 （LAI）和光合势与干物质积累：自6月12日苗期开始取样，叶面积 （LA）用长宽系数法测定，根据LA计算LAI；分别将叶、茎、穗 （苞叶＋籽粒＋穗轴）装袋，于105℃条件下杀青30min，然后在80℃条件下烘至恒重，以考察干物质积累。

光合势＝ （前次叶面积指数＋后次叶面积指数）＊10 000hm2＊天数·2－1

2 结果与分析

2.1 库特性比较

2.1.1 产量及产量构成因素比较

在玉米产量构成因素中，表1为试验结果平均值。从表中可以看出，在同等条件下，穗长、穗行数、行粒数、单穗重、单株干物质重及产量等均是高产品种先玉335和郑单958高于普通品种长城799和张玉117，其中先玉335的单穗重最高为240.59g／kernel，比郑单958高出4.3%，比长城799高出44.6%，比张玉117高出57.5%。

表1 不同玉米品种产量与产量构成因素的比较

2.1.2 经济产量、生物产量和经济系数比较

玉米干物质 （源）生产是籽粒产量 （库）形成的基础，经济系数是反映玉米源库比的重要生理指标。经济系数、生物产量、经济产量因品种而异。

如 （表2）和 （图1）所示，高产玉米先玉335和郑单958的经济产量和经济系数高于2个普通品种，表2还可以看出2个超高产品种和2个普通品种经济产量、生物产量之间存在显著的差异；而经济系数是2个超高产品种在0.05水平差异显著，在0.01水平不显著；而2个普通品种也是在0.05水平差异显著，在0.01水平不显著。但是超高产品种与普通品种之间的经济系数在0.01和0.05水平差异都显著。

图1 经济产量和生物产量与经济系数

表2 不同玉米品种的产量和经济系数比较

2.2 源特性比较

2.2.1 群体叶面积指数动态变化及其叶面积指数生长速率比较

不论超高产品种还是普通品种 （图2所示），玉米叶面积指数在整个生育期内大体趋势都是先玉335﹥郑单958﹥长城799﹥张玉117。而玉米群体叶面积指数变化与单株变化相似，不同品种之间的差异与单株叶面积大不相同，两个超高产十分相似，两个普通品种也十分相似。但超高产与普通之间差异十分明显，从拔节期开始，先玉335和长城799、张玉117之间的差距由0.29、0.75逐步扩大到开花期，超高产郑单958比长城799、张玉117的群体叶面积要高出2.73（39.33%）、2.98（42.94%）；同样郑单958和长城799、张玉117之间的差距由0.30、0.76逐步扩大到开花期，超高产先玉335比长城799和张玉117的群体叶面积要高出2.46（36.77%）和2.83（42.30%），成熟时随着叶面积的降低，差异依然存在。两超高产品种平均比普通品种高出1.13（34.45%）。

高产群体要有适宜较大叶面积指数，还要有一个合理的群体动态。从表3看出：群体叶面积指数动态特点是拔节前至苗期叶面积指数生长速率＜拔节后至灌浆期叶面积指数生长速率，其中超高品种先玉335群体叶面积指数增长速率最大，拔节到抽穗期叶面积指数增长速率大，适宜最大叶面积指数 （先玉335为7.46，郑单958为7.32）出现在灌浆期，且最大叶面积指数持续时间长，叶面积指数衰减慢。普通品种长城799和张玉117群体叶面积指数动态特点为：拔节前群体叶面积指数生长速率＜拔节后至灌浆期群体叶面积指数生长速率，拔节到灌浆期叶面积指数增长速率没有2个高产品种大，最大叶面积指数 （长城799为4.71，张玉117为4.35）持续时间极短，叶面积衰减偏大。正因为普通品种长城799和张玉117最大叶面积指数小，后期叶面积指数衰减速率大，造成后期源供应不足，干物质积累少。

表3 不同产量群体叶面指数生长速率比较

图2 不同品种玉米叶面积指数动态变化

2.2.2 光合势的动态变化

光合势LAD反映了不同群体玉米在一个时段内截获太阳光的能力。不同玉米品种的光合势不同，产量高的超高产品种先玉335和郑单958的光合势明显高于产量低的普通品种长城799和张玉117，在花后28d内先玉335和郑单958分别超过58.75%和58.72%。超高产先玉335和郑单958的花后总光合势达到268.65×104m2·d·hm－2和262.33×104m2·d·hm－2，而普通品种长城799和张玉117的花后总光合势为173.74×104m2·d·hm－2和161.29×104m2·d·hm－2。对4个品种的花后光合势与产量进行相关分析，建立线性方程Y＝2394.54＋39.23X，相关系数达极显著水平 （r＝0.988＊＊），表明光合势对产量形成具有重要作用。

2.3 源库关系的比较

图3 不同品种玉米光合势的动态变化

2.3.1 玉米群体叶面积指数 （LAI）、光合势 （LAD）与群体干物质 （MDA）生产相关分析

表4 玉米群体LAI、LAD与MDA的相关系数

群体叶面积指数和光合势的动态变化，影响群体的干物质积累和最终的产量形成。作物经济产量＝花后光合积累量＋花前贮藏物质×花前物质的再分配率，揭示了作物产量主要决定于花后光合生产积累能力的本质。不同品种群体的光合势花后达最大值，各处理间的差异此期也逐渐增大，因此，提高玉米产量的关键是在提高开花后群体光合势，即在较高的叶面积指数基础上，进一步延长叶片的功能期。

由表4可以看出，玉米群体叶面积指数 （LAI）、群体光合势 （LAD）与群体干物质积累 （MAD）的相关系数随生长发育状况而异，先玉335和郑单958生长发育良好，基本正常成熟，其LAI、LAD与MAD的生产相关显著；长城799和张玉117在大喇叭口期以前，LAI、LAD与MAD三者之间表现为不显著负相关，抽雄以后呈显著正相关。在成熟期又呈正相关和不显著负相关。由此说明，高产品种光合源充足，有利于库容的扩大和充实。

2.3.2 产量形成的源库关系比较

叶面积指数、光合势与产量及其构成的关系从表5和表6可以看出，先玉335和郑单958吐丝期与成熟期LAI与产量及其构成因素均呈正相关，其中产量达显著水平，与穗粒数、百粒重的相关性亦较大；郑单958LAI与经济系数呈负相关，与产量、穗粒数均达显著正相关。综合来看，LAI与产量及其构成因素呈正相关性，产量＞穗粒数＞百粒重＞经济系数 （表5）。从光合势与产量及其构成的关系看，先玉335和郑单958总体看与产量、穗粒数和长城799和张玉117与穗粒数呈显著正相关 （表6）。

表5 叶面积指数与产量及其构成因素之间的相关系数

表6 光合势与产量及其构成因素之间的相关系数

3 结 论

玉米不同品种间在个体下和群体下的表现基本一致，即群体和个体好的叶面积指数、光合势和叶面积高的超高产品种先玉335和郑单958始终高于普通品种长城799和张玉117的叶面积指数和光合势，而且花后光合势与产量之间存在极显著的正相关 （r＝0.988＊＊），叶面积指数和光合势与产量及其构成的关系也存在极显著相关性。先玉335和郑单958吐丝期与成熟期LAI与产量及其构成因素均呈正相关，其中产量达显著水平。综合来看，LAI与产量及其构成因素呈正相关性，产量＞穗粒数＞百粒重＞经济系数。从光合势与产量及其构成的关系，总体看，先玉335和郑单958与产量、穗粒数呈显著正相关。相关分析表明，LAI、LAD与4品种产量及穗粒数呈显著正相关，而与百粒重相关性不大。

试验表明，群体叶面积指数和光合势等的动态变化影响到群体的干物质积累和最终的产量构成。作物经济产量＝ 花后光合积累量＋ 花前贮藏物质×花前物质的再分配率，揭示了作物产量主要决定于花后光合生产积累能力的本质。不同品种群体的光合势花后达最大值，各处理间的差异此期也逐渐增大，因此，提高玉米产量的关键是在提高开花后的群体光合势，即在较高的叶面积指数基础上，进一步延长叶片的功能期。由此说明，高产品种光合源充足，有利于库容的扩大和充实。

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