辣椒耐弱光性的多元统计分析

方 荣，周坤华，陈学军，缪南生

(江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200)

弱光是影响我国冬春季设施辣椒生产的一个重要因子，克服弱光逆境最有效的方法是培育耐弱光品种，因此，筛选和鉴定辣椒耐弱光性种质资源非常重要，为此，一些学者从形态学和生理学等方面提出了作物耐弱光性鉴定指标。姜亦巍等［1］认为开展度变化量是辣椒耐弱光性最佳形态鉴定指标，王丽萍等［2］认为辣椒茎粗的变化比较稳定，且便于测量，可作为参考指标;朱龙英等［3］的研究表明，座果率是鉴定番茄耐弱光性的重要指标，王学文等［4］提出叶绿素含量及chla/b值的变化可作为番茄耐弱光逆境生理指标;在鉴定茄子耐弱光性时，何明等［5］认为苗期干质量和成株期产量是两个重要指标;陈青君［6］认为叶面积指数比其它单项生理指标更适宜黄瓜低温弱光耐受性评价，张峰等［7］则认为黄瓜耐弱光鉴定应以叶面积增长量为主;黄俊等［8］将叶片厚度减少百分率作为鉴定白菜耐弱光性的一个重要指标。

由于作物耐弱光性是一个受多基因控制的数量性状［9－11］，遗传机理比较复杂，上述单一指标不能全面、准确反映作物对弱光适应的综合能力，且不同指标间鉴定结果不尽相同，甚至相互矛盾。近年来，多元统计分析方法在作物上的应用越来越广泛，许多学者将其应用于作物抗逆性鉴定和评价方面，并取得很好的效果［12－15］，但在辣椒耐弱光性鉴定方面的应用尚未见报道。本研究拟通过多元统计分析方法中的因子分析、隶属函数分析和聚类分析，对12份不同类型辣椒种质耐弱光性进行综合评价和鉴定，旨在探讨辣椒耐弱光性鉴定和筛选的有效方法，为辣椒耐弱光种质资源的筛选、鉴定以及耐弱光性育种提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验在江西省农科院蔬菜花卉研究所塑料大棚中进行，供试种质12份，其中，灌木辣椒(Capsicum frutescens)种质8 份，即 H101、H101A、H102、H103、V06C1032、H107、H107B 和 H108;一年生辣椒(C.annuum)种质4 份，即 V06C0298、GX、V06C1825 和 SEC(表1)。

表1 供试材料序号及来源Tab.1 The order number and origin of the 12 accessions in pepper

1.2 试验方法

2011年8月25日浸种催芽，8月31日播种于育苗盘中，以草炭为育苗基质，播种后遮荫保湿，直至出苗。当幼苗4叶1心时，用口径10 cm×10 cm塑料育苗钵分苗，草炭为栽培基质。采用随机区组试验设计，3次重复，每次重复20株，以自然光照下生长的植株为对照，黑色遮阳网覆盖为遮光处理(遮光率80%)，遮光处理时间为9月20日—10月20日。

1.3 考察性状和测定方法

苗期遮光处理结束后，分别从每个小区中随机选取5株，分别测定株高、单位叶片株高、下胚轴长、叶长、叶宽、叶厚、茎粗、单株叶数、植株鲜质量、叶鲜质量、茎鲜质量和根鲜质量等12个形态指标，取平均值。

测定方法:(1)株高(X1，cm):用卷尺量取从植株基部至植株最高点的距离;(2)单位叶片株高(X2，cm/片):株高与叶数的商;(3)下胚轴长(X3，cm):用直尺量取从植株基部至子叶着生处的距离;(4)叶长(X4，cm):用直尺量取植株中部已充分发育的叶片的长度;(5)叶宽(X5，cm):用直尺量取植株中部已充分发育的叶片的最宽处;(6)叶厚(X6，mm):用游标卡尺量取植株中部已充分发育叶片的厚度。(7)茎粗(X7，cm):用游标卡尺量取植株茎基部直径;(8)单株叶数(X8，片):植株真叶数量之和;(9)植株鲜质量(X9，g):用电子天平称取单株鲜样质量;(10)叶鲜质量(X10，g):用电子天平称取单株叶片鲜样质量;(11)茎鲜质量(X11，g):用电子天平称取单株茎鲜样质量;(12)根鲜质量(X12，g):用电子天平称取单株根系鲜样质量。

1.4 数据处理与分析方法

1.4.1 耐弱光系数 参照文献［16］求各单项指标的耐弱光系数α，然后对各单项指标的耐弱光系数进行相关分析。

1.4.2 因子分析 采用因子分析方法［17］对各单项指标耐弱光系数进行多元统计分析。主因子的提取使用主成分分析法(累计贡献率＞85%)，因子旋转使用方差极大正交旋转(Varimax rotation)方法。

1.4.3 隶属函数分析与综合评价 供试种质各综合指标的隶属函数值用公式(2)求得:

(2)式中xj表示第j个综合指标(即本文因子分析中的因子得分)，xmin表示第j个综合指标的最小值，xmax表示第j个综合指标的最大值。

各综合指标的权重用公式(3)求出。

(3)式中Wj为第j个综合指标的权重，反映其在所有综合指标中的重要程度。Pj为各品种第j个综合指标的贡献率(即本文因子分析中的贡献率)。耐弱光性综合评价值D用公式(4)［13］计算:

根据D值大小，对12份辣椒材料耐弱光性进行综合评价并排序。

1.4.4 聚类分析 根据D值大小，对12份辣椒材料进行聚类分析。用欧氏距离(Euclidean distance)表示遗传距离，最远距离法(Furthest neighbor)聚类。

用Excel软件进行数据整理和隶属函数分析，用SPSS 12.0软件进行相关分析、因子分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 各单项指标耐弱光系数的比较

与对照相比，12份供试材料在进行遮光处理后，植株的形态发生一系列的变化。根据所测得的数据，利用公式(1)求得各性状的耐弱光系数(表2)。由表2可知，遮光处理对各性状的影响因品种而异，在12个单项指标中，只有单位叶片株高、叶厚、茎粗和根鲜质量4个指标在供试材料中表现一致，即单位叶片株高耐弱光系数均大于100%，叶厚、茎粗和根鲜质量耐弱光系数均小于100%。这说明遮光处理后，辣椒幼苗节间变长，叶片变薄、茎的横向生长和根系生长受到严重制约。

同一种质不同单项指标耐弱光系数存在较大差异，且不同种质间各单项指标耐弱光系数大小排序没有一致性，如株高耐弱光系数最大的种质是H101A，为191.67，最小的是H108，为63.75;植株鲜质量耐弱光系数最大的种质是V06C0298，为132.30，最小的是H107B，为12.59。因此，以不同单项指标耐弱光系数评价耐弱光性，难以得出一致性结论。

2.2 各单项指标耐弱光系数的相关分析

从表3看到，除下胚轴长(X3)和叶厚(X6)两个性状的耐弱光系数外，其他10个单项指标耐弱光系数间均存在不同程度的相关性，使得它们所提供的信息发生重叠，用这些单项指标评价其耐弱光性难以得到客观的结果。因此，需借助因子分析法和隶属函数法对辣椒12份种质耐弱光性进行综合评价。

表2 供试12份材料苗期耐弱光系数Tab.2 Low light resistant index of 12 pepper accessions at the seedling stage %

表3 辣椒12个形态性状耐弱光系数相关分析Tab.3 Correlation matrix of low light resistant index of 12 morphological traits in pepper

2.3 各单项指标耐弱光系数的因子分析

因子分析将12个单项指标耐弱光系数归为5个主因子(表4)，在F1主因子中，叶宽的载荷值最大(0.936)，其次为叶长和株高，从生物学意义讲，F1主要体现植株的株型，因此，可以将F1定为株型因子。F2载荷值最大的是叶鲜质量(0.953)，其次是根鲜质量和植株鲜质量，因此，将F2称为鲜质量因子。F3叶数载荷值最大，将F3定为叶数因子。同理，F4为叶厚因子，F5为下胚轴长因子。可见，在评价辣椒品种耐弱光性时，影响最大是株型因子，其次是鲜质量因子，再次是叶数因子。

2.4 隶属函数分析与综合评价

在因子分析的基础上，利用公式(2)、(3)和公式(4)分别计算出各种质隶属函数值U(x)、各综合指标权重(Wj)、各种质综合评价值D(表5)。对于同一综合指标而言，U(x)越大，说明该种质在这一综合指标上表现最耐弱光。例如，H101A的U(1)值最大，说明H101A在这一综合指标上表现最耐弱光;H107B的U(1)值最小，则表明H107B在这一综合指标上表现为最不耐弱光。

D值为各种质在弱光条件下用综合指标评价所得的耐弱光性综合评价值，D值越大，表明该种质耐弱光性越强。根据供试12个种质D值大小，可对其耐弱光性进行排序，耐弱光性由强至弱依次为:H101A＞V06C0298＞H107＞V06C1825＞H101＞GX＞SEC＞H102＞V06C1032、H108＞H103＞H107B。

表4 方差极大正交旋转后主因子载荷矩阵Tab.4 Factor loading matrix after varimax rotation

表5 供试材料隶属函数值U(x)和综合评价值DTab.5 The U(x)value and D value of different accessions in pepper

2.5 聚类分析

根据D值大小，以欧氏距离0.071为阀值，可将12份材料聚为4类:即耐弱光材料H101A、V06C0298和H107(D ＞0.494)，较耐弱光材料 V06C1825、H101和 GX(0.375＜ D ＜0.494);弱光中度敏感材料 SEC、H102、V06C1032、H108和H103(0.244 ＜D ＜0.375)以及弱光敏感材料 H107B(D ＜0.244)(图1)。

3 结论与讨论

本研究以12个形态性状的耐弱光系数作为辣椒苗期耐弱光性鉴定指标，结果显示，所有供试种质单位叶片株高的耐弱光系数均大于100%，叶厚、茎粗和根鲜质量耐弱光系数均小于100%，说明弱光逆境下辣椒植株节间变长、茎变细、叶片变薄是普遍现象，这与番茄、黄瓜和大豆等作物上的研究结果是一致的［18－20］。此外，12个参试材料根鲜质量耐弱光系数介于 2.14% ～62.09%，平均为16.38%，分别小于茎鲜质量和叶鲜质量耐弱光系数的变幅和平均值，表明辣椒根茎叶对弱光的敏感程度为:根＞茎＞叶，这与朱艳蕾等［21］在黄瓜上的研究结果是相同的。

图1 基于D值的12份辣椒材料聚类图Fig.1 Dendrogram of cluster analysis based on D value of 12 accessions in pepper

作物的耐弱光性是一个受多因素影响的数量性状［9－11］，单一指标难以全面准确地反映耐弱光性的强弱［1－8］。本试验结果也证实，不同单个指标间鉴定结果相差较大，难以得出一致性结论。本文通过因子分析，将12个形态性状的耐弱光系数归属为5个主因子，即株型因子、鲜质量因子、叶数因子、叶厚因子和下胚轴长因子，5个主因子保留了原始变量97.30%的信息量。进一步通过隶属函数分析发现，5个主因子权重分别为 0.382、0.317、0.107、0.104 和0.091，这说明在鉴定评价辣椒耐弱光性时，株型因子和鲜质量因子占有支配地位。叶数因子、叶厚因子和下胚轴长因子权重较小，可作为参考指标。

由于隶属函数方法中的D值是一个无量纲纯数［13］，使得不同种质间耐弱光性差异具有可比性。根据D值大小，12个供试种质被聚为4类，其中8个灌木辣椒种质在4类材料中均有分布，说明8个灌木辣椒种质耐弱光性差异较大。灌木辣椒主要分布于我国海南、云南等热带地区，处于野生或半野生状态，其耐弱光性的差异可能与其原产地生境不同有关。在4个一年生辣椒种质中，甜椒材料V06C0298耐弱光性强于其他3个南方尖椒材料，这可能是因为V06C0298在我国北方常作为保护地栽培品种，而保护地品种是在冬春季气候环境中长期自然驯化和人工选择形成的一种生态类型，具有耐弱光的遗传特性［22］。本文将因子分析、隶属函数分析和聚类分析有机结合，成功地对12份辣椒种质耐弱光性进行了鉴定与筛选，研究方法和研究结果可为辣椒耐弱光性育种提供理论参考。

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