贵州省纳雍县大坪箐苔藓植物初步研究

周书芹，熊源新，杨 冰，孙中文，夏 欣

(1.贵州大学林学院，贵州贵阳550025;2.贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳550025)

苔藓植物是植物界的一大类群，其种数仅次于种子植物，作为一类高等植物，虽然其体形微小，结构简单，但在环境指示、水源涵养、维持生态系统平衡，以及次生代谢物质积累等方面发挥着不可替代的作用，且因其具有较强的适应能力，因此在演替过程中扮演着先锋植物的角色［1-4］。

纳雍县位于贵州省西北部，毕节地区西南部，乌江上游和六冲河之间，是滇东高原向黔中山原的过渡地带，地跨东经104°55′40″～105°38′04″，北纬26°30′16″～27°05′54″，全县总面积2 447.91 km2。纳雍县系乌蒙山脉东支经过的地区，境内峰峦叠嶂，沟壑纵横，地貌类型为高中山低地，地表破碎崎岖，形成中至深切割河谷，喀斯特地貌广布。气候属山地暖温带季风气候，垂直变化显著，境内河流属长江流域乌江水系［5-6］。大坪箐位于纳雍县城南面，距县城47 km，地貌以溶蚀侵蚀形成的岩深地貌为主，另外为侵蚀中山地貌，区域地层属黔中分区织金小区。小区内出露地层有震旦系、寒武系、奥陶系、石炭系、二叠系、三叠系、侏罗系、下第三系及第上系地层;缺失志留系及泥盆系。植被覆盖率高，以常绿阔叶林为主，间有落叶阔叶、常绿阔叶混交林，主要树种有珙桐、杜鹃、山矾、华西花楸，苔藓及蕨类植物也广泛分布。目前，尚未有人对该区苔藓植物进行过系统的调查与研究。为此，本文对该区苔藓植物种类组成及区系特征进行了初步研究，旨在为进一步深入研究苔藓植物区系、起源、演化和生态等积累基础的数据与资料。

1 调查区苔藓植物种类组成

于2012年7月及2013年3月在纳雍县大坪箐进行广泛的调查和采集，共获得苔藓植物标本290号，经查阅文献［7-18］和利用显微镜对所有标本进行鉴定，统计出该地区共有苔藓植物43科75属157种(包括亚种、变种)。其中苔类16科20属46种及亚种，藓类27科55属111种及变种(见文后附录)。

1.1 科、属组成

1.1.1 科组成 从表1可见，纳雍县大坪箐苔藓植物种类在各范围(按各科内种数多少划分的范围)科和属所占比例均相当，而种所占比例差别较明显。从表1还可见，仅含1种或仅1属的科有14个，占总科数的32.56%，充分体现了该区苔藓植物种类的丰富性。

表1 大坪箐苔藓植物科的组成Tab.1 The family composition of bryophytes in Dapingqing

1.1.2 属组成 对纳雍县大坪箐75属苔藓植物，按各属内种数从多到少排列见表2。将种数超过5种(含5种)的属列为优势属。从表2可见，各范围(按各属内种数多少划分的范围)属所占比例差别明显，而种所占比例相当。从表2还可见，单种属也占很大比例，占总属的49.33%，这些属大多表现为分类上的孤立性和演化上的原始性。

由表1、表2可知，此地区有大量科中仅1属和属中仅1种的存在，说明此区内苔藓植物在科和属组成上的复杂性。科中仅1属和属中仅1种的特性，反映出该区苔藓植物进化过程中的两个相反方向:一是产生新的科、属，其属种尚未分化;另一个是演化终极的科、属，只有少数残遗种类［19］。这些均与此地区的地质历史、气候特点和植被演化过程有着密不可分的联系。

表2 大坪箐苔藓植物属的组成Tab.2 The genera composition of bryophytes in Dapingqing

1.2 优势科、属统计分析

1.2.1 优势科 将种数≥6的科列为优势科。从表3可见，大坪箐的苔藓植物中含6种以上的优势科有7个，分别是合叶苔科Scapaniaceae、指叶苔科Lepidoziaceae、提灯藓科Mniaceae、灰藓科Hypnaceae、锦藓科 Sematophyllaceae、真藓科 Bryaceae、青藓科Brachytheciaceae。优势科共有苔藓植物26属69种，占此地区苔藓植物属数的34.67%和种数的43.95%，构成了该区植物区系的主体。在这些优势科中，代表温带性质的科有青藓科、真藓科、提灯藓科、合叶苔科，代表热带性质的科有锦藓科、指叶苔科，代表东亚成分的科有灰藓科。对优势科分析可以看出，该地区苔藓植物主要成分以热带、亚热带和温带成分为主，因此，该地区苔藓植物区系在科一级水平上处于温带向热带过渡的地段上。

1.2.2 优势属 将种数超过5种(含5种)的属列为优势属，则大坪箐藓类中的优势属为棉藓属Plagiothecium、绢藓属 Entodon、真藓属 Bryum、青藓属Brachythecium，苔类中仅为合叶苔属(表4)。从表4可见，优势属共含有苔藓植物31种，占总种数的19.75%，约占总种数的1/5。在这些优势属里，青藓属和棉藓属具有温带性质，其他的属则多具热带性质，说明该地区苔藓植物区系处于温带向热带过渡地段上，同优势科分析的结果相一致。

表3 大坪箐苔藓植物优势科的属、种统计Tab.3 The genera and species of the dominant bryophyte families in Dapingqing

表4 大坪箐苔藓植物优势属的种数统计Tab.4 Statistics of species in dominant bryophyte genera in Dapingqing

2 区系地理成分分析

植物的区系地理成分分布可以看出该区域和世界各大洲之间的关系，同时也反映出该地区植物区系的性质。参照吴征镒［20］对中国种子植物属分布类型的划分并结合苔藓植物的现代地理分布资料，大坪箐苔藓区系可划分为12个类型(表5)。

2.1 世界广布

世界广布成分包括几乎遍布世界各大洲而没有特殊分布中心的属，或虽有1个或数个分布中心而包含世界分布种的属。本区属于此分布类型的有黄色细鳞苔Lejeunea flava、藓类有大湿原藓Calliergonella cuspidata、直叶珠藓 Bartramia ithyphylla、真藓Bryum argenteum、细叶真藓Bryum capillare、丛生真藓 Bryum caespiticium、丛枝砂藓 Racomitrium fasciculare、尖叶油藓 Hookeria acutifolia等 8科10种。通常，世界广布成分不能反映苔藓植物区系的特点，因而将其排除在区系分析之外。

2.2 泛热带成分

该成分包括普遍分布于东西半球的热带地区，以及在世界范围内有1个或数个分布中心，但在其他地区也有一些分布的热带种，其分布于热带、亚热带甚至温带地区。此地区包括扭叶藓Trachypus bicolor、羽叶锦藓 Sematophyllum subpinnatum、绿叶白发藓Leucobryum chlorophyllosum、比拉真藓Bryum billarderi 4种，共包含有4科。

表5 大坪箐苔藓植物区系成分Tab.5 Elements of the bryophytes in Dapingqing

2.3 热带亚洲—热带美洲间断分布

这一类型包括间断分布于美洲和亚洲温暖地区的热带种，在旧世界(东半球)从亚洲可能延伸到澳大利亚东北部或西南太平洋岛屿。在大坪箐，属于该分布区的种有硬须苔Mastigophora diclados、平叉苔Metzgeria conjugata、鳞叶藓Taxiphyllum taxirameum3种。

2.4 热带亚洲—热带大洋洲分布

热带亚洲—热带大洋洲分布区是旧世界分布区的东翼，其西端有时可达马达加斯加，但一般不到非洲大陆。此分布区在大坪箐有5科6种，分别为四齿异萼苔 Heteroscyphus argutus、双齿异萼苔Heteroscyphus coalitus、南亚小曲尾藓 Dicranella coarctata、多疣藓Sinskea phaea、具喙匐灯藓Plagiomnium rhynchophorum、卵叶泥炭藓Sphagnum ovatum。

2.5 热带亚洲分布

热带亚洲(印度—马来西亚)是旧世界热带的中心部分，这一类型分布区包括印度、斯里兰卡、缅甸、泰国、中南半岛、印度尼西亚、菲律宾及新几内亚等。东面可达裴济等南太平洋岛屿，但不到澳大利亚大陆，其分布区的北缘往往到达我国西南、华南及台湾，甚至更北地区。此成分在大坪箐有17科30种，占大坪箐苔藓总种数的20.41%，分别是双齿裂萼苔Chiloscyphus latifolius、锡金冠鳞苔Lop-holejeunea sikkimensis、白边鞭苔 Bazzania oshimensis、芽孢银藓 Anomobryum gemmigerum、毛叶曲柄藓Campylopus ericoides、网孔凤尾藓 Fissidens areolatus、桧叶白发藓Leucobryum juniperoideum等。

2.6 热带亚洲—热带非洲分布

这一分布类型是旧世界热带分布的东翼，即从热带非洲至印度—马来西亚，特别是其西部，有的也分布到裴济等南太平洋岛屿，但不见于澳大利亚大陆。大坪箐有3科4种属于此分布型，分别是狭尖叉苔 Metzgeria consaguinea、叉苔 Metzgeria furcata、暖地大叶藓 Rhodobryum giganteum、黄曲柄藓Campylopus aureus。

2.7 旧世界热带分布

旧世界热带是指亚洲、非洲和大洋洲热带地区及临近岛屿(也称为古热带Paleoropics)以与美洲大陆相区别。大坪箐只有尖叶裂萼苔Chiloscyphus cuspidatus属于此分布型。

2.8 北温带分布

北温带分布区类型一般是指广泛分布于欧洲、亚洲和北美洲温带地区的种。由于地理和历史原因，有些属沿山脉向南延伸到热带山区甚至远达南半球温带，但其原始类型或分布中心仍在北温带。苔类有指叶苔Lepidozia reptans、粗裂地钱原亚种Marchantia paleacea、溪苔 Pellia epiphylla、沼生合叶苔Scapania paludicola等9种，藓类有圆叶水灰藓Hygrohypnum molle、多态丝瓜藓 Pohlia minor、高山长帽藓Atractylocarpus alpinus、树形疣灯藓Trachycystis ussuriensis、刺叶小鼠尾藓 Myurella sibirica等27种。此分布类型在该地区苔藓植物种数共36种，占该地区总种数的24.49%。

2.9 旧世界温带分布

这一分布类型是指广泛分布于欧洲、亚洲中—高纬度的温带和寒温带，有个别延伸到亚洲—非洲热带山地或澳大利亚的种。此分布类型在大坪箐有6科6种，分别是粗疣合叶苔Scapania verrucosa、宽叶真藓 Bryum funkii、梳藓 Ctenidium molluscum、扭口藓Barbula unguiculata、密毛细羽藓Cyrtohypnum gratum、美姿藓北方变种Timmia megapolitana。

2.10 温带亚洲分布

这一分布类型是指主要局限于亚洲温带地区的种。其分布区一般包括前苏联中亚至东西伯利亚和亚洲北部，南部界限至喜马拉雅山区;我国西南、华北至东北;朝鲜和日本北部。也有一些分布到亚热带、热带，甚至达新几内亚。在大坪箐苔藓植物中，只有平肋提灯藓Mnium laevinerve1种。

2.11 东亚成分

这一分布类型是指从喜马拉雅一直分布到日本的一些种。此分布类型在大坪箐苔藓植物系中有40种，占总数的27.21%。由于东亚植物区系在我国西部垂直变化大，地貌、气候复杂，并且与东部许多属具有替代现象，因而可进一步将其划分为中国—喜马拉雅和中国—日本2个分布成分。

2.11.1 中国—喜马拉雅分布 主要分布于喜马拉雅山区至我国西南诸省，有的到达陕、甘、华东或台湾，向南延伸至中南半岛，但不见于日本，但一般均到亚热带或温带，有时与热带亚洲分布的变型不易其别，该成分在大坪箐有9科10种，如长角剪叶苔Herbertus dicranus、纤细剪叶苔 Herbertus fragilis、南亚被蒴苔Nardia assamica、褐色合叶苔Scapania ferruginea等。

2.11.2 中国—日本分布 该类型分布于我国滇、川金沙江河谷以东地区直至日本和琉球，但不见于喜马拉雅。该分布成分在大坪箐有双齿护蒴苔Calypogeia tosana、东亚指叶苔 Lepidozia fauriana、粗壮合叶苔Scapania subnimbosa、勃氏青藓Brachythecium brotheri、野口青藓 Brachythecium noguchi、南亚灰藓Hypnum oldhamii、尖叶拟船叶藓Dolichomitriopsis diversiformis、扇叶毛灯藓 Rhizomnium hattorii、东亚仙鹤藓Atrichum yakushimense、短叶毛锦藓Pylaisiadelpha yokohamae等，共17科30种，占东亚成分的75.00%。

2.12 中国特有成分

该种成分在大坪箐有10科15种，占总数的10.20%，主要有格氏剪叶苔 Herbertu giraldianus、白叶鞭苔Bazzania albifolia、峨眉指叶苔Lepidozia omeiensis、高氏合叶苔 Scapania gaochienia、多枝青藓Brachythecium fasciculirameum、宝岛绢藓Entodon taiwanensis、云南绢藓 Entodon yunnanensis、台湾木灵藓Orthotrichum taiwanense、丝灰藓Giraldiella levieri、多纹泥炭藓Sphagnum multifibrosum等。

3 结论

3.1 该区苔藓植物资源非常丰富，共有43科75属157种，可为该地区苔藓植物的多样性提供理论依据。单属科、单种属在植物组成中所占比例较大，分别占总科数的32.56%、总属数的49.33%，可为该地区苔藓植物演化积累基础的数据和资料。

3.2 该区苔藓植物区系成分复杂，分布交错，可划分为12种类型。具有热带性质(泛热带成分、热带亚洲—热带美洲间断分布、热带亚洲—热带大洋洲分布、热带亚洲分布、热带亚洲—热带非洲分布、旧世界热带分布)的区系成分的苔藓植物共48种，占总数的32.65%，本区苔藓植物区系成分中起主导作用;具有温带性质的区系成分(包括北温带、旧世界温带、温带亚洲)的苔藓共43种，占总数的29.25%。热带成分所占比例比温带成分高，说明该区成分由温带向热带过渡。东亚成分(包括中国—喜马拉雅成分和中国—日本成分)的苔藓种数为40，占总数的27.21%，是该区的第三大成分，这说明本区有着浓厚的东亚色彩。在东亚成分中，中国—日本成分有30种，占东亚成分的75.00%，说明本区苔藓植物起源在中国和日本的历史渊源。另外，本区中国特有成分也占有较大比重，有15种，占总数的10.20%，较高比例的特有成分说明该区区系的特殊性。同时，该区与多种地理成分存在着程度不等的联系，表现出多种成分并存、热带属性明显的特性。

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