温鹏飞,袁晨茜,杨刘燕,杨运良,邢延富,牛兴艳,冀铮春
(山西农业大学园艺学院,山西太谷030801)
前人研究结果表明,水分胁迫下葡萄植株相对含水量降低[1],生长受到抑制,叶片增厚[2-3],叶面积减小[3],净光合速率降低[4-5],最终导致产量降低[6]。对于酿酒葡萄而言,果实内在品质特别是糖和有机酸含量及其比例,对果实品质和风味具有决定性作用,是酿造优质葡萄酒的必要条件[7]。
赤霞珠葡萄果实中的糖主要有葡萄糖、果糖和蔗糖[8],且主要来源于叶片光合作用产生的蔗糖;在浆果成熟过程中,可溶性糖不断积累,有机酸含量降低[9]。因而,植物光合同化产物的积累会直接影响果实含糖量。水分胁迫下,葡萄叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等均呈下降趋势,且其光合能力随胁迫程度加重而下降[4-5],这必然会导致叶片光合同化产物积累减少[9],进而导致葡萄果实生长发育发生障碍,产量降低,品质下降[5,10]。王云中等[2]研究表明,水分胁迫下葡萄叶片中可溶性糖和游离氨基酸会积累,且抗旱性越强,积累越多;且水分胁迫促使成熟叶片(老组织)中脯氨酸和可溶性糖含量向幼龄叶片(幼嫩组织)转移[11]。张大鹏等[12]研究发现,葡萄浆果生长发育过程中,第Ⅰ,Ⅱ期水分胁迫对巨峰、长相思葡萄果实品质形成具有不同程度的消极影响;第Ⅲ期水分胁迫虽然对巨峰果实品质形成具有消极作用,但对长相思葡萄品质形成有促进作用。此外,何映波[1]也证实,水分胁迫下葡萄浆果中的可溶性糖和游离氨基酸含量增加,并且随着胁迫程度的增加持续上升[1,13]。房玉林等[4]研究表明,随着水分胁迫程度的加剧,对葡萄光合作用的抑制作用也增大。因此,水分胁迫对果实品质形成,特别是糖的积累具有决定性作用。也就是说,适度水分胁迫对果实品质的形成有利,而严重水分胁迫则对果实品质的形成具有消极影响。但迄今为止,有关轻度干旱对葡萄果实品质的影响报道较少。
此外,多酚类物质是葡萄果实的重要组成成分[14],不仅对果实品质具有一定的影响,而且对葡萄酒的感官品质和保健功能也具有重要的作用[15-16]。但目前,有关土壤干旱对葡萄果实多酚类物质的影响鲜见报道,特别是轻度干旱下对果实多酚类物质积累的影响尚未见报道。
本研究通过人为控制灌溉模拟土壤干旱(控制土壤含水量在60%左右),以5年生赤霞珠葡萄(Vitis vinifera L.CV.Cabernet Sauvignon)为试材,跟踪葡萄果实发育过程,对其果实的品质(包括外观品质,如单粒质量等;内在品质,如含糖量、有机酸、维生素C、酚类物质含量等)进行初步研究,以期阐明土壤干旱对赤霞珠果实品质形成的影响,为精确灌溉提供理论依据。
供试材料赤霞珠种植于山西农业大学园艺学院园艺站内,2007年定植,篱架,南北行向,株行距为1.0 m×2.5 m。
试验共设3个处理,即干旱处理、对照Ⅰ(CKⅠ)和对照Ⅱ(CKⅡ)。干旱处理采用塑料膜避雨设施和断根沟措施,并控制灌溉水量,保持土壤相对含水量为55%~60%;CKⅠ为阳性对照,正常灌溉,不进行避雨;CKⅡ为阴性对照,采用塑料膜避雨,正常灌溉。2011年,于盛花后20 d开始采样,以后每10 d取样一次,共取10次。
取样时,随机选择葡萄植株3~4株,分别于植株东西两侧、上中下部位各取葡萄果穗1穗,并迅速带回实验室。样品去除果梗,将果粒连小梗剪下,去除小青粒、损伤粒、病虫害粒后,混匀,随机选择100粒作为样品,-80℃贮存待用。
1.3.1 果实单粒质量 将样品果粒充分混匀后,随机选取20粒,用电子天平称量后计算其单粒质量。
1.3.2 果实内在品质 有机酸含量采用酸碱滴定法测定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定,维生素C含量采用2,6-二氯靛酚滴定法测定[17]。
1.3.3 果实总酚、花色苷含量 总酚含量测定参照文献[14]进行,花色苷含量测定参照文献[18]进行。
采用Excel 2003,SAS分析软件进行数据处理与分析。
轻度土壤干旱并未改变葡萄果实发育曲线(图1),干旱处理与CKⅠ,CKⅡ均呈典型的双S型,可明显划分为3个阶段[19-21]。果实发育初期,各处理之间差异不明显,但随着果实发育、单粒质量的增加,处理之间差异增加,干旱处理下葡萄果实单粒质量明显低于CKⅠ,降低了10.10%。
从图1可以看出,果实转色期(花后70 d)前,CKⅠ,CKⅡ与干旱处理的单粒质量之间差异不明显;进入成熟期,干旱与CKⅠ,CKⅡ的单粒质量之间差异逐渐增大,特别是与CKⅡ存在较明显的差异。这表明,轻度土壤干旱主要是限制了果实的膨大而导致单粒质量下降。
在整个果实发育过程中,CKⅡ单粒质量均稍低于CKⅠ,这可能是由于避雨棚的遮光作用,导致光照减弱所致。
葡萄果实发育过程中,有机酸含量总体呈下降趋势(图2),特别是果实进入转色期(花后70 d)后,有机酸含量迅速下降,随后逐渐趋于稳定。而且干旱处理并未改变葡萄果实发育过程中有机酸的积累模式。
从图2可以看出,在果实发育的任何时期,干旱处理的果实中有机酸含量低于CKⅠ,CKⅡ。这表明,干旱处理抑制了葡萄果实中有机酸的积累。成熟期(花后110 d)干旱处理的有机酸含量比CKⅠ降低12.50%,比CKⅡ降低22.51%。方差分析结果表明,干旱处理与对照之间差异未达显著水平。
葡萄果实发育过程中,幼果期(花后20 d)至转色期(花后70 d)果实含糖量极低,且基本保持不变;转色后,果实含糖量迅速增加,至花后90 d,含糖量达最高;此后随果实成熟,含糖量略有下降(图3)。而且轻度土壤干旱并未改变赤霞珠葡萄果实发育过程中总糖的积累模式。
从图3可以看出,在果实发育过程中,干旱处理导致赤霞珠葡萄果实含糖量增加,特别是在糖开始积累的果实发育后期(花后80~110 d)。这表明,轻度干旱能够促进葡萄果实中糖的积累。成熟期干旱处理导致果实含糖量比CKⅠ提高了10.64%,比CKⅡ提高了17.50%。方差分析结果表明,干旱处理与对照之间差异达显著水平。
轻度土壤干旱对葡萄果实发育过程中Vc含量的影响如图4所示。相比有机酸含量和含糖量,干旱对Vc的影响比较复杂。但总体而言,各处理的Vc积累模式均呈单峰曲线。干旱处理下的Vc峰值更大、更明显。Vc作为一种抗氧化剂,因参与干旱引发的葡萄体内过氧化过程而被诱导合成。也就是说,在干旱条件下,果实体内由于水分的亏缺,体内活性氧代谢失调,Vc能参与体内活性氧的消除,因而诱导果实积累Vc。
葡萄果实发育过程中,幼果期果实中总酚含量最高,转色期次之,成熟期含量最低(图5),且土壤干旱并未改变果实发育过程中总酚的积累模式。在整个葡萄果实发育过程中,轻度土壤干旱下果实中总酚的含量均明显高于对照。成熟期干旱处理导致赤霞珠葡萄果实中总酚含量比CKⅠ,CKⅡ分别提高23.01%和23.10%。方差分析结果表明,干旱处理与对照之间差异达显著水平。这表明,轻度土壤干旱有利于赤霞珠葡萄果实中总酚的积累。
花色苷含量明显影响葡萄果实外观品质,而且由于其具有极强的抗氧化性,对葡萄酒的保健功能也具有重要作用。赤霞珠葡萄果实发育过程中花色苷积累规律如图6所示。由图6可知,幼果期(花后20 d)花色苷含量极低;转色期花色苷含量较高;成熟期花色苷含量最高。也就是说,在幼果期花色苷积累极少,随果实转色,花色苷开始迅速积累,至果实成熟期花色苷含量达到最高。且土壤干旱并不能改变葡萄果实发育过程中花色苷的积累模式。
由图6可知,干旱处理明显促进了赤霞珠葡萄果实中花色苷的积累,特别是在转色期和成熟期。成熟期干旱处理导致果实中花色苷含量比CKⅠ,CKⅡ分别提高了9.55%和8.54%。方差分析结果表明,干旱处理与对照之间差异达显著水平。这表明,轻度土壤干旱可以明显促进花色苷在赤霞珠葡萄果实中的积累。
土壤水分对葡萄植株生长发育和果实品质形成具有重要作用[2,6,22-23]。已有研究表明,水分胁迫虽对葡萄果实生长曲线无明显影响,但明显抑制果实细胞分裂和膨大,导致单粒质量降低[24]。本试验结果与之相似。这表明,通过避雨棚和断根沟措施,配合控制灌溉用水可以模拟土壤干旱。此外,虽然CKⅡ土壤水分含量与CKⅠ相同,但由于避雨棚的遮光作用,其光合作用可能因光强不足而受抑,因而表现为单粒质量稍低于CKⅠ。对于酿酒葡萄而言,轻度干旱虽然导致单粒质量略有下降,但皮肉比增加,有利于酿造过程(浸渍或发酵)中果皮花色苷和其他酚类物质的浸提。
酿酒葡萄含糖量、有机酸含量及糖酸比不仅对果实品质具有重要作用,而且对其加工品质也具有重要作用[1]。已有研究[8]证实,赤霞珠葡萄转色后,可溶性固形物和总糖不断积累,呈逐渐上升趋势;而有机酸与总糖积累相反,随含糖量增加,有机酸含量迅速下降,至成熟期降至最低,并趋于稳定。本试验结果表明,赤霞珠葡萄果实发育过程中,总糖主要在果实发育后期(即转色期后)积累,随果实转色而迅速上升。这与前人研究结果相同。但进入成熟期后,果实总糖含量略有下降,与前人结果不同。这可能是由于2011年秋季降雨较多,导致果实含糖量略有下降[3]。有机酸含量主要在幼果期积累,果实转色后迅速下降,这也与前人研究结果相同[8]。因为轻度土壤干旱导致赤霞珠葡萄果实总糖含量上升,有机酸含量下降,相应地糖酸比增大。这与前人研究结果相似[1,25-26]。本试验中,CKⅡ虽然未进行干旱胁迫,但其总糖含量高于CKⅠ,有机酸含量低于CKⅠ,与前人研究相似[27]。这可能是由于避雨棚的存在,使植株避开了高温多雨天气,相对低温的环境更有利于光合作用进行所致。
葡萄植株水分状况对果实中多酚类物质的合成和积累也具有明显的影响[22]。Ojeda等[25]研究表明,调亏灌溉明显促进了多酚类物质和花色苷的生物合成和积累。本试验表明,轻度土壤干旱可明显促进赤霞珠葡萄果实中总酚和花色苷的积累。这对于改善酿酒葡萄果实品质具有重要作用[7],且无疑将改善葡萄酒的色泽、风味和香味[28]。
土壤轻度干旱并不改变赤霞珠葡萄果实生长曲线,但抑制果实单粒质量增加,促进总糖积累,抑制有机酸合成和积累,明显促进总酚和花色苷积累,从而有利于果实品质的提高。
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