福建永安坂头组植物及古气候分析

戴 静，孙柏年，谈树成，高 博，赵志芳，王永栋

1.云南大学资源环境与地球科学学院，昆明 650091

2.兰州大学地质科学与矿产资源学院，兰州 730000

3.中国科学院南京地质古生物研究所，南京 210008

0 前言

福建省境内早白垩世红层发育，植物化石稀少，研究程度亦不高，植物大化石的研究更为少见。其中：王国平等［1］对福建部分地区的植物化石进行了简单的描述；曹正尧等［2］对政和南园组的植物化石进行了报道和研究；梁诗经［3］综述了福建地史时期的植物群序列及其特征。坂头组的植物化石最早由Sze报道［4］，他一共描述植物化石13属14种，后来对少数种类进行了修订并编入“中国中生代植物”［5］。笔者于近两年报道了该组的球果化石［6］，但是很少有学者对坂头组植物及其所反映的气候特征进行过详细系统的研究，仅在一些地质报告或文章中简单提及化石的名称［7－9］。而且坂头组的时代归属问题也存在争议：王思恩［10］根据地层对比资料将其归为晚侏罗世；很多古植物学家认为坂头组时代应属早白垩世早期［9，11］；李兼海［12］根据侵入该地层的燕山早期侵入岩年龄资料，认为属晚侏罗世到早白垩世早期。近两年笔者在永安盆地坂头组采集了大量的植物化石（图版Ⅰ-Ⅳ），进一步丰富了坂头组的植物化石记录，并同相近时期的植物群进行详细的对比分析，认为坂头组植物组合面貌整体反映了早白垩世植物群的特征。由于中生代的植物比较古老，植物群的组成与现代植物群相差较大，很难找到化石的现生最近亲缘种来进行古气候的定量重建［13］，目前主要还是依靠具有古气候指示意义的代表分子以及化石植物群的组成特征等进行定性的推断［14－15］。因此，笔者通过分析坂头组植物的组成特征及其具有古气候指示意义的代表分子的分布情况，探讨了闽东地区早白垩世早期的气候特征。

1 地质地理概况

永安位于闽中偏西，闽中大谷地南端，沙溪河中上游地段，处于武夷山脉与戴云山脉的过渡地段。化石采集点位于永安市西南约5km处的吉山村一剖面露头，地理坐标为 E117°19′81″，N25°57′38″。

坂头组分布于永安、崇安、泰宁等地，为晚侏罗世强烈火山活动结束后在内陆湖盆中堆积而成的一套碎屑岩。岩性主要为灰绿、灰紫、灰黑色粉砂岩，凝灰质砂岩，泥页岩，夹薄层石英细砂岩、砂砾岩及少量凝灰岩；产丰富的动植物化石，其标准剖面为永安吉山剖面［7］。根据李兼海［16］对吉山剖面的对比研究，认为根据岩性特征可以将吉山剖面分为3部分：下部以灰绿色粉砂岩、砂岩为主，含凝灰质成分较高；中部以灰绿色粉砂岩和泥岩为主；上部主要为砂砾岩，含少量粉砂岩。而且中部与下部的生物群面貌及孢粉组合亦明显不同，因此，根据岩性及生物群特征将吉山剖面中部及上部单独划为吉山组，下部仍称坂头组。本文所指坂头组亦为李兼海所划分的坂头组。

2 坂头组植物组成

Sze报道的坂头组植物化石共13属14种［4］，见表1。另外在一些文章中所提及的化石记录有Ruffordiagoeppertii、Brachyphyllum-obesum、Pseudofrenelopsis-cf.paceramosa、Elatocladus manchurica等［6－8］。笔者所采集的化石共计19属37种，包括未定种15个，除了原先的化石记录外，还发现了Sphenolepis、Cycadolepis、Araucarites、Elatides、Sewardiodendron、Carpolithus-6属的化石（图版Ⅰ：1-14，16--19；图版Ⅱ：1，2）。综合所有化石记录，坂头组共报道化石24属52种左右，未定种约21种（表1）。

总体来讲，坂头植物群以具鳞片状叶的松柏类植物为主（图版Ⅱ，图版Ⅲ），约占所有化石的48%，苏铁类次之（图版Ⅰ：1-14，20，图版Ⅳ），占33%左右，然后是真蕨类化石，约占15%，银杏类化石仅有少数几块（图版Ⅰ：15）。真蕨类化石以羽片小而质厚为特征，种类不多，大部分为分类位置不明的形态属Cladophlebis；苏铁类化石以本内苏铁目占绝对优势，苏铁目化石很少，仅报道有一种Nilssonia sp.；松柏类化石以柏型枝Cupressinocladus以及坚叶杉Pagiophyllum和短叶杉属Brachyphyllum占主要位置，其次为杉科，出现了南洋杉科化石Araucarites，而现生南洋杉科主要分布于南半球，同时掌鳞杉科化石开始出现，但是数量不多，以假拟节柏属Pseudofrenelopsis为主，显示松柏类、苏铁类植物已趋向多样化；开通类化石Sagenopteris？dictyozamioides Sze（Dictyozamites sensu Cao［2］），Sagenopteris yunganensis在坂头组亦有报道，发现一种分类位置未定的裸子植物种子化石Carpolithussp.，可能属于银杏或松柏类植物，没有被子植物化石。

表1 坂头组的化石分布及气候指示意义Table1 Distribution of fossil species in the Bantou Formations and their indicative significance in paleoclimate

表1 （续）

3 坂头植物群与同时期植物群的比较

坂头植物群所处的古植物地理区属于欧洲-中国区［17］，其组成特征与该区早白垩世的植物群基本一致，但是缺少马通蕨科、蚌壳蕨科等代表分子，与西伯利亚-加拿大区的植物群组成则有明显区别。下面将坂头植物群与欧洲-中国区的重要植物群组成进行对比分析。

3.1 与国外重要早白垩世植物群比较

坂头组具有很多欧洲Wealden植物群的典型分子，如 Ruffordia goepperti、Onychiopsis cf.psilotoides、Ptilophyllum boreale、Cladophlebis cf.dunkeri、Cladophlebis brownian、Sphenolepis kurriana、Brachyphyllum obesum 等。坂头植物群属种远不如后者丰富，没有发现Wealden植物群中较常见的苔类Hepatocotes、石松类Lycopodites、Selaginella、松科化石Abietites以及生殖器官化石Wielandiella、Williamsonia 等；另外，Wealden植物群具有较多的真蕨类化石，如Matonidium、Phleopteris、Hausmannia、Weichselia 等，而没有发现Gleichenites，坂头组的Dictyozamites在Wealden植物群中亦没有报道。但是总体来讲二者面貌还是比较一致的。

坂头植物群与韩国南部的Keisho植物群相比，二者的Cladophlebis都以小羽片较小为特征，具有真蕨 类 Onychiopsis、Ruffordia、本内苏铁目Ptilophyllu、Otozamites等相同分子，但是后者含有茨康目Czekanowskia化石，未见Zamites、Dictyozamites、Cycadolepis、Pterophyllum 等 分子，其松柏类化石亦没有坂头组丰富，缺少掌鳞杉科化石。

同日本早白垩世植物群相比，坂头组植物与外带领石植物群比较相似，二者都以具鳞型叶的松柏类，本内苏铁目以及具小羽片的真蕨类为主，但是领石植物群的真蕨类化石要丰富得多，其中Matonidium、Klukia、Weichselia、Naktongia、Adiantopteris 5属在坂头组没有发现，领石植物群中未见坂头组较为繁盛的松柏类Pagiophyllum化石，亦未见本内苏铁目的Dictyozamites。

3.2 与我国南方区早白垩世植物群比较

我国早白垩世植物区系划分为北方区和南方区［17］，坂头植物群与我国南方区的植物组成比较相似（表2），其中与山东莱阳组［18］和浙江早白垩世植物群［17］含有相同或相似的种类最多，分别为17种和28种。与位于坂头组之下的福建政和南园组植物化石相比，二者相同或相近的属种有11个（表2）。南园组缺少Ruffordia geopperti、Onychiopsis、Pseudofrenelopsis等分子，具有较多的银杏化石Sphenobaiera和Czekanowskia。总体来讲，二者都以具鳞片状叶的松柏类为主，面貌基本一致。

西藏早白垩世植物群主要有东部林布宗植物群和多尼植物群，以及西部的日松植物群［19－21］。这些植物群的组成面貌基本一致，其中多尼植物群研究得最为清楚，种类最为丰富，共计23属40余种。与坂头组植物相比，二者都具有Onychiopsis cf.psilotoides、Cladophlebis browniana、Ptilophyllum boreale、Zamiophyllum buchianum、Elatides cf.curvifolia、Cupressinocladus elegans等相同种类（表2）。但是多尼组真蕨类化石较多，占所有植物的30%左右，具有Phlebopteris，Weichselia等分子；苏铁类化石中苏铁目和本内苏铁目具有相同的比例；松柏类化石仅占16.7%，未见坂头组大量出现的Brachyphyllum-和Pagiophyllum；Cupressinocladus的种类和数量也没有坂头组丰富。这些差异反映了二者所处地理位置及其气候条件的不同。

3.3 与我国北方区早白垩世植物群比较

我国东北地区以及河北北部、内蒙古中部和东部等地区在古植物地理区系上属西伯利亚-加拿大区，区域内广泛分布早白垩世含煤地层，如辽西的沙海组、阜新组、义县组、九佛堂组以及鸡西盆地城子河组、穆棱组，以及内蒙古海拉尔地区大磨拐河组等，其中含有丰富的植物化石。这些东北地区以及内蒙古的早白垩世植物群含有大量银杏目以及茨康目化石，真蕨类化石比较丰富，种类比南方植物群更多，Cladophlebis的小羽片一般较大，松柏类化石一般为宽叶型，杉科、松科以及红豆杉科大量出现，仅有少数鳞型叶的Brachyphyllum、Pagiophyllum，苏铁纲中苏铁目较多，潮湿环境下生长的Lycopodits和Equisetites普遍存在，其植物群组合面貌与坂头植物群迥异。我国东北地区边陲的东宁盆地东宁组以及勃利盆地七台河一带的东山组、大砬子组则含有北方及南方植物群的分子，显示出过渡型植物群的面貌，与坂头组有Cladophlebis、Onychiopsis、-Cupressinocladus、-Pseudofrenelopsis、 Brachyphyllum、 Pterophyllum、Elatides、Elatocladus等可对比的属。

4 古气候分析

坂头组植物的种类、生境、数量及其对环境的指示意义详见表1。可以看出，坂头组植物以具鳞片状叶的松柏类化石为主，如Brachyphyllum、Pagiophyllum、Cupressinocladus等，这些化石常保存为破碎的小枝条，一般发现于干旱条件下形成的红色泥岩中，在我国南方区植物群中较为普遍，北方区则少见。Cupressinocladus只发现于热带和亚热带，如哥伦比亚及马来西亚等地的早白垩世植物群［22］，在我国发现于华南、东南及西北地区。Bra－chyphyllum和Pagiophyllum为形态属，这类化石常保存于红色沉积中，很少与银杏化石共生，主要分布在热带及亚热带地区。从形态上看，这两个属均具有紧贴枝轴生长的鳞片状叶，角质层比较厚，有时厚达100μm以上［23］，角质化程度较深，气孔强烈下陷，副卫细胞上一般发育乳突，具有典型的旱生结构特征，通常指示干旱炎热的气候环境。坂头组另一常见植物Pseudofrenelopsis属广泛生存于亚热带的欧洲-中国区，在热带的赤道区和南半球亚热带区也有较多分布［24－26］，少数见于温带的西伯利亚

加拿大区。大多数学者认为Pseudofrenelopsis普遍生活于较干旱气候条件下或高盐度水体附近［27－28］。从叶形态及其角质层特征来看，Pseudofrenelopsis属植物叶较小，强烈退缩，紧贴于枝上，角质层较厚，垂周壁强烈角质化，气孔器深下陷，表皮细胞及其副卫细胞上常常发育乳突，具有表皮毛；这些都是典型的旱生结构特征［29－31］，总体反映了较为干旱炎热的环境。

表2 坂头组与我国南方区主要早白垩世植物群中相似种类的比较Table2 Comparison of similar species from the Bantou flora and other Early Cretaceous floras from South phytogeographical province of China

苏铁类植物Ptilophyllum、Zamites、Otozamites等在坂头组也较为普遍，这些植物能适应较炎热的气候，主要分布于热带、亚热带地区，通常指示偏干旱的气候类型［14，32］。坂头组中还发现了少量的Anomozamites、Pterophyllum 以 及Nilsonnia，这些植物生境较广，除了在热带、亚热带大量出现外，在温带地区分布也比较广泛，甚至更为繁盛［33］。

真蕨纲的Ruffordia、Gleichenites 和Onychiopsis在坂头组报道较多，其中Gleichenites主要分布于热带的赤道区、亚热带的澳大利亚区和欧洲-中国区［30］，常与反映干旱气候条件的Otozamites共生［34］，被认为是干旱炎热气候下的植物，指示湿度较小。Onychiopsis属主要分布于欧洲-中国区，在印度、日本外带及南美的阿根廷也有过报道，我国主要发现于浙江、福建等地。据邓胜徽［15］的研究，Onychiopsis主要生存于热带、亚热带地区，反映潮湿或半潮湿的气候环境。坂头组另一报道较多的真蕨类植物Ruffordia属则生境较为广泛，主要分布于温带地区，但亦可见于热带及亚热带地区，虽然Ruffordia能在热带潮湿的环境下生存，但更适应于温暖潮湿的气候［35－36］。

一些生活于温凉气候条件下、较喜湿性的植物在坂头组也有报道，但是数量不多，如杉科的Elatides、Sewardiodendron，苏铁杉科的Podozamites，似南洋杉科的Araucarites以及分类位置不明的形态属Elatocladus等。其中Elatides在北半球分布比较广泛［37］，主要生活在亚热带或暖温带地区［38］，通常与一些喜湿性的植物，如Sequoia、Taxodium、Taxodioxylon、Araucarites等共生，指示比较温凉而且潮湿的环境［39］。此外，Podozamites、Elatocladus等喜湿性松柏类植物化石常常保存于河流、湖泊及沼泽等沉积物中，这些植物主要生活在温带潮湿的气候环境下，亦反映较温凉的气候条件。

木贼属Equisetites在坂头组也有报道［8］。该属植物分布较广，但主要分布在温暖潮湿气候区，亚热带地区则比较少见，种类亦不丰富。Equisetites多发现于沼泽或河间地带及河漫滩等沉积中，根据Watson与Betten［40］的研究，该类植物应该生存在水体边缘或直接生长在水中。对Equisetites块茎的研究表明，该属植物能生存在相对较干的季节［30］，即能适应季节的变化，该类化石的大量存在通常指示比较温暖而且潮湿的气候条件［14］。

坂头组中亦有少量的银杏化石。研究表明，中生代银杏类化石主要分布在西伯利亚-加拿大区，处于温带气候区，在我国东北及华北地区大量分布，南方地区很少或仅发现个别分子［41］。银杏类化石一般保存在暗色泥岩中，在含煤地层中最为常见而且保存完整，可生活于沼泽等潮湿地带，该类化石的存在反映了较潮湿而又季节变化的温带气候环境。在坂头组出现了极少量的银杏化石，在一定程度上表明了永安盆地具有季节性潮湿的气候特点。

5 讨论

坂头组植物组成面貌总体与欧洲Wealden植物群、日本外带领石植物群以及我国南方区的早白垩世植物群基本一致；但是，坂头植物群的真蕨类化石较少，亦缺少 Wealden植物群的代表分子Weichselia、Coniopteris、Matonidium、Phleopteris等，这有可能是受到所处地理位置及其气候条件的影响。

坂头组大多数植物主要分布于热带或亚热带地区，能适应较干热的气候，一般指示干旱的气候条件，这些植物在坂头组中占绝对优势，种类和数量都比较多（图1）；另外，一些适宜生活在温凉潮湿气候环境下的植物在坂头组中也有报道，但是数量不多，如Elatides、Podozamites、Elatocladus等；坂头组中还发现了生活于温带或亚热带相对潮湿气候环境下的蕨类植物，同时可见部分能适应季节性变化的植物。这些都指示了坂头组伴随有季节性潮湿的气候特点。沉积学的研究亦表明，坂头组为淡水湖盆沉积，随季节的变化，湖泊呈现出干旱和潮湿的更替变化［4，42］。由此推断永安盆地当时生长着大量耐干旱炎热的松柏类、本内苏铁类植物，形成以耐旱植物为主的景观，在靠近湖泊相对潮湿的地方，可能生长着喜湿性的松柏、苏铁及其一些蕨类植物。气候总体比较干旱炎热，但同时亦伴随有不同程度的季节性潮湿。

图1 坂头组主要植物种类数量及其干湿度度指示Fig.1 Fossil plants from the Bantou Formation and their indication for drought or wet condition

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图版Ⅰ

图版Ⅱ

图版Ⅲ

图版Ⅳ