亚磷酸盐作缓释磷肥对黄瓜体内养分吸收和光合特性的影响

楚雯瑛，段增强

(1土壤与农业可持续发展国家重点实验室，中国科学院南京土壤研究所，江苏南京210008;2中国科学院大学，北京100049)

磷是植物生长发育不可缺少的营养元素，既是植物体内许多重要有机化合物的组分，同时又以多种方式参与植物体内各种代谢过程。磷对作物高产及保持品种的优良特性有明显作用［1］。作物主要吸收以形态存在的磷酸离子，大多数作物吸收的速度比吸收的速度快，有时可以吸收有机态磷，但量很小，在磷的营养中不占重要位置［2］。磷的当季利用率很低，大部分所施磷肥都残留在土壤中［2］，因此施用缓效磷肥，可以减少土壤对磷的固定，尽可能发挥磷肥后效，提高磷肥利用率。

有研究认为，亚磷酸防治病害的机制包括干扰和抑制病菌菌丝生长与产胞的直接保护寄主的功效以及加速植物体内酚化物或其它抗病物质的产生和积累的间接功效［3］。田间试验显示，亚磷酸对鳄梨根腐病、菠萝心腐病等有良好的防治效果［4－5］。亚磷酸在根部可被土壤微生物代谢成磷酸，暴露于空气中也可逐渐被氧化成磷酸，成为植物主要肥料之一，但试验显示亚磷酸盐并不能直接取代磷酸盐成为肥料，而与磷酸盐一起施用时，促进植物生长的效果更佳。此外，防病用的亚磷酸盐用量少，对环境不会造成污染。应用亚磷酸盐防治疫病可减少农药的使用，维系生态平衡，确保农业的可持续发展［6］。

亚磷酸盐作为肥料会对作物产生什么影响，其作用是正面的，还是负面的，或是其中之一占优势，这方面的研究目前还未见报道。本试验的主要目的是以亚磷酸二氢钾为例研究亚磷酸盐的施用效果，以及在不同亚磷酸盐浓度处理下黄瓜植株及果实内氮、磷分配水平、黄瓜叶片光合特性、叶绿素含量和根冠比有何不同，探讨亚磷酸盐作为缓释磷肥的应用前景。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验在中国科学院南京土壤研究所温室中进行，黄瓜品种为津研四号。按KH2PO4和KH2PO3在营养液中磷素形态的比例设置6个处理，分别用P1、P2、P3、P4、P5和 P6表示，具体用量见表1。在营养液中其它养分元素含量相同。

黄瓜种子播种于清洗过的石英砂中，长至两片真叶时移栽到装有2.5L营养液的盆钵中，采用修改的山崎营养液培养［7］，磷元素浓度为 P 1.0 mmol/L。每盆栽1株，每个处理重复5次，移栽后开始进行处理，持续至第一批黄瓜收获。由于处理6(P6)中KH2PO4的浓度为0，缺乏可利用的磷酸盐，导致P6幼苗缺磷死亡，故试验结果中只有5个处理。

表1 营养液中KH2PO4和KH2PO3的比例(%)Table 1 The percentage of KH2PO4and KH2PO3 in nutrient solution

1.2 项目测定与方法

在黄瓜收获期(移栽后73天)进行采样，将植株样分为根部、茎部、叶片、果实。鲜样用于叶绿素测定，烘干样用于元素含量测定。

黄瓜根、茎、叶及果实中的氮、磷含量采用H2SO4－H2O2消煮［8］，流动分析仪测定。

叶绿素含量的测定采用张宪政(1986)方法［9］:用打孔器取0.05g左右的黄瓜叶片，置于10mL的刻度试管中，加10mL丙酮/乙醇(v/v=1/1)提取液，黑暗过夜处理，至材料完全变白后，取清液用TU－1800可见光光度计测A652。由于丙酮乙醇混合液的叶绿素提取液和80%丙酮的叶绿素提取液的吸收光谱一致，可按丙酮法的公式计算叶绿素含量，即叶绿素总量(mg/g)=A652×V/34.5/W，式中A652为叶绿素提取液在652 nm处的光密度，V为提取液体积(mL)，W为叶片鲜重(g)。

黄瓜光合参数的测定:在黄瓜收获前(移栽后65天)的晴天上午进行光合参数测定，选取每棵植株的第五片真叶为测定样品。叶片净光合速率、胞间CO2浓度、气孔导度，蒸腾速率用美国LI－6400型便携式光合作用仪测定。

黄瓜根冠比的测定:黄瓜收获后将植株用蒸馏水冲洗干净，用吸水纸吸干，分别将根、茎、叶，在105℃杀青30 min后于80℃烘干至恒重，称干重，计算根冠比。根冠比(R/S)=地下部干重(R)/地上部干重(S)。

2 结果与分析

2.1 不同处理黄瓜根、茎、叶及果实中的氮、磷含量

从表2可以看出，各处理黄瓜根、茎、叶及果实中的氮含量变化趋势基本相似。其中果实氮含量随亚磷酸盐浓度的增加呈增加趋势，并且P1、P4、P5处理间达到显著差异水平;叶片氮含量也随亚磷酸盐浓度的增加呈增加趋势，但除了P1与P2、P3处理有显著差异外，其它各处理间差异不显著;各处理茎部的氮含量没有明显差异;根部氮含量随亚磷酸盐浓度的增加而增加的趋势最明显，P1、P2、P3之间，以及P3与P5之间差异都达到显著水平。

表2 不同亚磷酸亚浓度处理对黄瓜根、茎、叶及果实中氮含量的影响(mg/g)Table 2 Effects of different concentrations of phosphite on the contents of N in root，shoot，leaf and fruit of cucumber seedlings

表3结果显示，不同亚磷酸盐浓度处理下黄瓜根、茎、叶及果实中的磷含量变化趋势有所不同。其中果实磷含量随亚磷酸盐浓度的增加呈增加趋势，且P1、P2、P5之间差异显著;各处理叶片氮含量没有明显差异;茎部磷含量随亚磷酸盐浓度的增加有增加的趋势，但P5处理却显著小于P4处理;根部磷含量却表现为随亚磷酸盐浓度的增加而下降，除了P3与P4、P4与P5之间差异不显著，其它处理之间差异均达到显著水平。

表3 不同亚磷酸亚浓度处理对黄瓜根、茎、叶及果实中磷含量的影响(mg/g)Table 3 Effects of different concentrations of phosphite on the contents of P in root，shoot，leaf and fruit of cucumber seedlings

2.2 不同处理黄瓜植株根冠比及叶片叶绿素含量

随着亚磷酸盐浓度的增加，黄瓜植株根、茎、叶干重均有降低的趋势，根和茎干重P5与P1、P2处理间差异达到显著水平，P5与P2处理的叶片干重差异显著(表4)。随着亚磷酸盐浓度的增加，黄瓜植株根冠比有增加趋势，但是处理间差异不显著;黄瓜叶片叶绿素含量随亚磷酸盐浓度的增加有降低的趋势，且P1与P5处理间差异显著。

2.3 不同处理对黄瓜植株总氮和总磷含量的影响

通过植株各部位的干重和氮、磷含量，计算出平均每株的总氮量和总磷含量。由图1可以看出，随着亚磷酸盐浓度的增加植株总氮量有下降的趋势，但除了P2和P5处理植株总氮含量有显著差异外，其它处理间基本没有差异。植株总磷含量随着亚磷酸盐浓度的增加有逐渐下降的趋势，P1、P2处理与P3、P4和P5处理之间差异达显著水平，P3、P4与P5处理间差异也达到显著水平。

表4 不同处理对黄瓜植株根茎叶干重、根冠比及叶片叶绿素含量的影响Table 4 Effects of different concentrations of phosphite on root，shoot，leaf dry weights，root/shoot and chlorophyll contents of cucumber seedlings

图1 不同处理对黄瓜植株总氮和总磷含量的影响Fig．1 Effects of different concentrations of phosphite on total N and total P of cucumber seedlings

2.4 不同处理对黄瓜叶片光合特性的影响

图2显示，随着亚磷酸盐含量的增加，黄瓜叶片的光合速率呈下降趋势。除了P3、P4处理没有显著差异外，其它处理之间差异均达到显著水平。黄瓜叶片的气孔导度也是随着亚磷酸盐含量的增加而呈下降趋势，其中P1处理显著高于P4和P5，而P2、P3、P4、P5处理间差异不显著。

从图2还可以看出，随着亚磷酸盐含量的增加，黄瓜叶片胞间CO2浓度除了P4处理明显降低外，其它各处理没有显著变化。随着亚磷酸盐含量的增加黄瓜叶片蒸腾速率呈下降趋势，其中P1显著高于P3、P4、P5处理，P2显著高于P4处理。

3 讨论与结论

缺磷使植株生长缓慢、植株矮小，植株生长受阻［1］。作物在整个生长期中均可吸收磷，但以生长早期吸收的最快，这时需磷也最多［2］。在本研究中，P6处理在黄瓜苗移入盆栽后不久便萎蔫死亡。其原因可能是P6处理中的磷素全部以KH2PO3形式存在，亚磷酸盐在空气中被氧化成磷酸盐的速度很慢，达不到植株早期生长对磷的需求，导致该处理植株严重缺磷，再加上温室光照强温度高，加重了植株的缺磷效应，致使植株死亡。但有研究认为亚磷酸盐用于防治植物病害时施用的浓度有时会达到1000 mg/kg［3］，而本研究中的 P6处理，其浓度也只有31mg/kg，所以说营养液中的亚磷酸盐浓度本身不会对黄瓜造成危害，导致P6处理黄瓜苗死亡的主要原因是亚磷酸盐在空气中被氧化成磷酸盐的速度很慢，不能满足植株早期生长对磷的需求，说明亚磷酸盐不能完全取代磷酸盐为植株提供早期的磷素营养。

图2 不同处理对黄瓜叶片净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率的影响Fig．2 Effects of different concentrations of phosphite on Pn，Gs，Ci and Tr of cucumber seedlings

植物体在一定环境下，养分的吸收量取决于根系的供应量和植物器官的生长和行使正常功能对养分的需要量［10］。Högberg 等［11］认为，当土壤养分含量丰富或施肥量过高时，叶片和根系的养分含量与土壤养分供给量不成正比，但当土壤养分成为限制因子时，根系养分含量和叶片养分含量相应降低。本试验结果中，亚磷酸盐浓度增加可直接利用的磷素减少时，黄瓜根部磷含量下降(表3)，与Högberg等的结果相似，但果实和根部氮含量(表2)、果实磷含量(表3)均随亚磷酸盐浓度的增加而增加。磷、钾肥控释可以促进氮的吸收利用［12］，通过各部位干重和氮、磷含量计算出的平均每株总氮、磷量可以看出，亚磷酸盐在一定比例内代替磷酸盐，不会降低植株吸收氮、磷养分的总量，但会影响氮、磷在植株不同部位的分配(表2、表3)，亚磷酸盐作为缓控释磷肥的可能性还需进一步探讨。

植物在低磷胁迫条件下，不仅地上部分同化物向根系的运输量增加，而且根系对同化物的利用效率也有所提高，继而使缺磷植株的根冠比大于正常生长的植株［13］，根冠比增大是适应低磷胁迫的机制之一。与正常磷浓度相比，番茄幼苗在低磷(25%～50%)条件下，根冠比、主根长、侧根数目等形态指标均显著增加［14］。本试验各处理间根冠比没有显著差异(表4)，可能是由于亚磷酸盐逐渐氧化成磷酸盐缓解了缺磷胁迫而使其在此指标上未能显现出差异。由于有效磷的减少，在光照和CO2浓度适宜的情况下光合速率降低［15］。当植株培养在缺磷或少磷的溶液中，叶片的光合速率降低，这在C3和C4植物研究中均有报道［16－17］。低磷胁迫下，水稻光合速率、RuBP羧化酶活性下降［18］。本试验中，由于亚磷酸盐向磷酸盐转化的速度比较缓慢，黄瓜叶片的光合速率随亚磷酸浓度的增加而降低，与以往研究相一致，也与叶片叶绿素含量的降低趋势相对应。

植物在缺磷胁迫时，磷的利用效率都将提高，主要是液泡中贮藏的磷释放出来［19］，在养分胁迫时，提高养分的再利用效率可维持植物较为正常的生长，保证植物整个生育周期的完成。有试验表明，黄瓜植株缺磷处理5 d、10d，养分利用率都远远高于供磷植株［20］。表明短时间缺磷处理并不会威胁植物的生长，这为缓释磷肥施用提供了依据。亚磷酸盐在空气中被氧化的速度较慢，所以植物生长前期适当的缺磷胁迫可使植株通过体内磷素的再分配进行调节，提高养分利用率;到后期亚磷酸盐被氧化成磷酸盐，正好可以满足植株后期对磷素的需求。而亚磷酸在土壤中的化学行为如何，怎样调节亚磷酸盐与磷酸盐在不同土壤、不同作物的施用比例以满足植物生长的最佳需求还有待进一步研究。

实际生产中，单纯依靠施用水溶性无机磷肥时，土壤对磷的供应与植物对磷的吸收不同步，造成局部土壤磷浓度暂时过高引起磷的固定，可通过增施有机肥为土壤生物提供食源进行调节，使土壤供磷强度与作物的吸收相适应［21］。如果能使无机磷肥达到缓释的效果，也能在一定程度上调节土壤供磷与作物吸收的关系。现阶段缓效磷肥和速效磷肥没有明确的界限，控释磷肥包括直接施用的活性磷矿粉、部分酸化磷肥和托马斯磷肥三大类。由于受土壤特性、磷矿性质(如碳酸盐晶格替代，铁、铝半氧化物的存在)、磷矿酸化度与所用酸的种类、作物种类等多种因素的影响，现有的数据尚不能定量地预测磷的释放模式而用于生产［22－23］。如果亚磷酸盐能作为缓释磷肥施用，将能更准确地预测磷的释放模式及其对土壤和作物的影响。

综上所述，亚磷酸盐用于营养液中肥料施用，由于其在空气中氧化缓慢，不能满足植物生长前期对磷营养的需求，故不能完全替代磷酸盐。亚磷酸盐大量代替磷酸盐会导致植株缺磷，使叶绿素、光合速率降低，影响植株的营养生长。但少量施用亚磷酸盐，由于它缓慢释放磷素，可为植株提供部分缓效磷营养，而且亚磷酸盐有防病抗病作用，所以亚磷酸盐在植株抗病和增加植株磷营养方面有一定的作用，但作为缓释磷肥还需作进一步研究。

［1］ 陆景陵．植物营养学(上册)［M］．北京:中国农业大学出版社，2003.35－48.Lu J L．Plant nutrition［M］．Beijing:China Agricultural University Press，2003.35－48.

［2］ 鲁如坤．土壤－植物营养学原理和施肥［M］．北京:化学工业出版社，1998.95－203.Lu R K．Soil science and plant nutrition theories and fertilization［M］．Beijing:Chemical Industry Press，1998.95－203.

［3］ 安宝贞．植物病害的非农药防治品—亚磷酸［J］．植物病理学会刊，2001，10(4):147－154.Ann B Z．Control of plant disease with non-pesticide compoundphosphorous acid［J］．Plant Pathology Bulletin，2001，10(4):147－154。

［4］ Rohrbach K G，Schenck S．Control of pineapple heart rot，caused by phytophthora parasitica and P．cinnamomi，with metalaxyl，fosetyl Al，and phosphorous acid［J］．Plant Disease，1985，69(4):320－323.

［5］ Pegg K G，Whiley A W，Saranah J B，Glass R J．Control of phytophthora root rot of avocado with phosphorus acid［J］．Australas．Plant Path．，1985.14(2):25－29.

［6］ 石瑶．利用亚磷酸防治作物疫病［J］．中国农村科技，2002，5:18－19.Shi Y．Disease prevention and control of crops using phosphorous acid［J］．Rural Sci．Technol．China，2002，5:18 －19.

［7］ 郭世荣．无土栽培学［M］．北京:中国农业出版社，2003.98－114.Guo S Y．Soilless cultivation［M］．Beijing:China Agriculture Press，2003.98－114.

［8］ 鲁如坤．土壤农业化学分析方法［M］．北京:中国农业科技出版社，2000.312－314.Lu R K．Analysis methods of soil agricultural chemistry［M］．Beijing:Chinese Agricultural Science and Technology Press，2000.312－314.

［9］ 张宪政．植物叶绿素含量的测定——丙酮乙醇混合液法［J］．辽宁农业科学，1986，3:26－29.Zhang X Z．Determination of chlorophyll content-method of acetone and ethanol mixture［J］．J．Liaoning Agric．Sci．，1986，3:26－29.

［10］ Lauchli A，Bieleski R L(张礼中，毛知耘译)．植物的无机营养［M］．北京:中国农业出版社，1992.104－106.Lauchli A，Bieleski R L(Translated by Zhang L Z，Mao Z Y．Inorganic plant nutrition［M］．Beijing:China Agriculture Press，1992.104－106.

［11］ Högberg P， Hogbom L， Schinkel H． Nitrogen-related root variable of trees along an N-deposition gradient in Europe［J］．Tree Physiol．，1998，18:823－828.

［12］ 邵蕾，王丽霞，张民，孙治军．控释肥类型及氮素水平对氮磷钾利用率的影响［J］．水土保持学报，2009，23(4):170－175.Shao L，Wang L X，Zhang M，Sun Z J．Effects of different controlled-release fertilizers and nitrogen level on N，P，K use efficiency［J］．J．Soil Water Conserv．，2009，23(4):170－175.

［13］ Rufty J T W，Israel D W，Volk R J et al．Phosphate regulation of nitrate assimilation in soybean［J］．J．Exp．Bot．，1993，44(5):879－891.

［14］ 徐丽，张震，王育鹏，檀根甲．磷胁迫对番茄幼苗生长的影响［J］．安徽农业科学，2010，38(11):6062－6064.Xu L，Zhang Z，Wang Y P，Tan G J．Effects of phosphorus stress on the growth of tomato seedlings［J］．J．Anhui Agric．Sci．，2010，38(11):6062－6064.

［15］ 潘晓华，石庆华，郭进耀．无机磷对植物叶片光合作用的影响及其机理的研究进展［J］．植物营养与肥料学报，1997，3(3):201－208.Pan X H，Shi Q H，Guo J Y．Advance in the study of effects of inorganic phosphate on plantleafphotosynthesis and its mechanism［J］．Plant Nutr．Fert．Sci．，1997，3(3):201－208.

［16］ Sicher R C，Kremer D F．Effects of phosphate deficiency on assimilate partitioning in barley seedling［J］．Plant Sci．，1988，57(1):9－17.

［17］ Usuda H，Shimogawara K．Phosphate deficiency in maize．Ⅰ．Leaf phosphate status， growth， photosynthesisand carbon partitioning［J］．Plant Cell Physiol．，1991，32:497－504.

［18］ 潘晓华，刘水英，李锋，李木英．低磷胁迫对不同水稻品种幼苗光合作用的影响［J］．作物学报，2003，29(9):770－774.Pan X H，Liu S Y，Li F，Li M Y．Effect of low phosphorus stress on leaf photosynthesis in the seedlings of different rice(Oryza sativa L．)cultivars［J］．Acta Agron．Sin．，2003，29(9):770－774.

［19］ Bieleski R L． Phosphate pools， phosphate transport， and phosphate availability［J］．Annu．Rev．Plant Physiol．，1973，24:225－252.

［20］ 庞欣，李春俭，张福锁．缺磷胁迫对黄瓜体内磷运输及再分配的影响［J］．植物营养与肥料学报，1999，5(2):137－143.Pang X，Li C J，Zhang F S．Effect of P deficiency on translocation and redistribution of phosphate in intact plants of cucumber［J］．Plant Nutr．Fert．Sci．，1999，5(2):137－143.

［21］ 张宝贵，李贵桐．土壤生物在土壤磷有效化中的作用［J］．土壤学报，1998，35(1):104－111.Zhang B G，Li G T．Roles of soil organisms on the enhancement of plant availability of soil phosphorus［J］．Acta Pedol．Sin．，1998，35(1):104－111.

［22］ Hagin J，Harrison R．Phosphate rocks and partially-acidulated phosphate rocks as controlled release P fertilizers［J］．Nutr．Cycl．Agroecosys．，1993，35:25－31.

［23］ Bolin N S，Hedley M J，Loganathan P．Preparation，forms and properties of controlled-release phosphate fertilizers［J］．Nutr．Cycl．Agroecosys．，1993，35:13－24.