蜜蜂的舞蹈

丁桂玲 译

蜜蜂使用“舞蹈语言”交流食物、水和蜂巢地点等信息。从富有花粉和花蜜的花朵上回来的采集蜂通过舞蹈向同伴传递相关信息。Karl von Frisch在其有关蜜蜂使用舞蹈进行交流的著作中描述了两种类型的招募舞蹈：圆舞和摆尾舞。圆舞是最简单的舞蹈，不传递精确的距离或方向信息，在蜂巢附近发现食物源的工蜂回巢后首先把花蜜分给巢内工蜂，然后作圆舞。舞蹈蜂反复沿小圆圈运动，每一或两个循环逆转向相反方向，舞蹈仅持续数秒或几分钟，然后舞蹈蜂和巢内蜜蜂再次交换食物后重新开始舞蹈。之后，舞蹈蜂可能离开蜂巢进行采集飞行，受到召集的蜜蜂清理自身，吸取蜂蜜，离开蜂群。

蜜蜂的圆舞用于指示蜂箱附近出现的食物源，而摆尾舞指示距蜂箱超过100 m的食物源的距离和方向。做摆尾舞时，蜜蜂在巢脾垂直面上以一定角度直线爬行，以每秒约13～15次的频率摆动身体，然后向一个方向做半圆形轨迹运动直至回到起点，随之再直线爬行、向相反方向做半圆形轨迹达到起点，直线爬行时蜜蜂会通过肌肉和骨骼的颤抖发出嗡嗡声。舞蹈蜂会不时停下，把蜜囊中的食物分给周围蜜蜂，追随舞蹈蜂的蜜蜂会伸出触角与之接触，并发出持续0.1～0.2秒的吱吱声。采粉蜂和采蜜蜂以相同的方式进行舞蹈。

von Frisch强调了气味在召集采集蜂过程中的重要性，他认为花的气味和其他环境化合物依附在采集蜂身体上，被舞蹈追随蜂探测到。舞蹈传递的空间信息使追随蜂找到食物位置，气味则使它们定位到舞蹈蜂指示的食物源。强烈的气味源甚至可以引导追随蜂忽视舞蹈中的空间信息而去寻找带有相应气味的食物源。气味对召集蜜蜂到近距离食物源的影响较大，随食物源距离增加影响降低。

圆舞与摆尾舞的区别在于摆尾阶段十分短暂。很多圆舞实际上也包含方向信息，舞蹈蜂的身体与食物方向一致时会发出声音，所以圆舞可以被解释为带有短距离信号的摆尾舞。

圆舞追随蜂在蜂巢附近各方向搜索食物源，所以它们可能难于从圆舞中得到方向信息。而Griffin等（2012）发现，追随蜂可使用召集蜜蜂到附近食物源的舞蹈所传递的方位信息。在距离蜂巢5 m处的食物源引发的召集行为中发现方向偏差。

采集蜂通过圆舞向同伴传递附近食物源的信息，包括食物源的收益性。圆舞中方向逆转的次数，舞蹈持续的时间和逆转的速度与食物的收益性相关，并影响召集到的蜜蜂数量。蜜蜂进行交哺行为，传递食物源价值的有关信息。花蜜的收益性常用热值进行定义，不过花蜜还含有多种痕量组分，其中一些会影响其吸引力。Afik等（2008）比较了采集鳄梨蜜和柑橘蜜液的蜜蜂的圆舞和交哺行为。两种蜜液的痕量组分不同，鳄梨花蜜和蜂蜜含有较高浓度的矿物质。他们比较了在糖溶液和富含鳄梨花蜜中4种主要矿物成分的糖溶液上的蜜蜂采集行为，与采集柑橘蜜的工蜂相比，采集鳄梨蜜的工蜂舞蹈的机率明显较低，舞蹈持续时间较短，交哺时间较长。对先前饲喂柑橘蜜的蜜蜂饲喂鳄梨蜜，多数蜜蜂会排斥，显示出强烈的成分效应。与不含矿物的糖溶液相比，采集富含矿物的糖溶液时蜜蜂的舞蹈变异较小，但差异小于相应的蜜液。这些结果显示，花蜜痕量成分对蜜蜂评估花蜜收益性有负影响，从而影响召集采集蜂。

从摆尾舞中学习到的花的气味是召集行为中的重要成分。Balbuena等（2012）测试蜂箱内带有气味的花蜜对召集采集蜂的影响，在蜂箱内暴露于有气味的食物的蜜蜂趋向追随召集采集蜂采集相同气味食物源的舞蹈，与带有新气味的采集点相比，在蜂箱内经历过气味处理的工蜂被召集到带有其经历的气味的采集点的比例更高，召集活动的偏差独立于追随舞蹈蜂的时间。这些发现暗示联想记忆造成了召集活动中的变异。

蜜蜂拥有一套防止被捕食的适应性，用以防卫蜂巢不被入侵，避免采集有被捕食风险的花朵。Abbott和Dukas（2009）指出，回报相同时，与采集安全的花朵相比，从具风险的花上归来的蜜蜂较少进行摆尾舞，表明有经验的采集蜂会有效引导追随蜂不去采集有危险的花朵。

使用实时红外测温仪测定召集同伴采集自然蜜粉源的舞蹈蜂的胸部表面温度，发现舞蹈过程中胸部温度变化较大（31.4～43℃）。采集季节蜜蜂胸部温度变化相当大，并且总是比采集高收益食物源的蜜蜂温度低。花蜜采集蜂平均为38.0℃，花粉采集蜂平均为37.4℃。巢内空气温度造成的变异只占总变异的3～8%。采集距离对舞蹈蜂胸部温度有调节作用。采粉蜂和采蜜蜂舞蹈时的温度与蜂群的几个因素相关，随蜂子量升高，随蜂蜜和花粉量降低。

与多只雄蜂交配的蜂王所在蜂群包含多个亚家系的工蜂，具有遗传多样性的蜂群对采集蜂的召集信号增加，不过家系差异对被征集进行采集的蜜蜂的影响还不确定。为确定多家系蜂群中采集蜂的舞蹈是否吸引更多追随蜂，训练多家系和单家系蜂群中的工蜂在大棚中进行采集，并监测舞蹈的追随行为。与单家系蜂群相比，多家系蜂群中舞蹈的追随蜂数量平均增加33%，并且，舞蹈追随蜂出巢的可能性更大。多家系蜂群不仅受益于召集信号的增加，还得益于更加关注信号的追随蜂。

把包含两个亚群的4群蜜蜂放置于筛网笼中，发现每个亚群的蜜蜂在花粉饲喂器、糖饲喂器和笼子顶部的频率不同，显示出遗传差异对采集偏好的影响。然后把蜂群放在观察箱中，观测到了交流性舞蹈。记录不同类型（有花粉或无花粉）和亚家庭的舞蹈蜂及追随蜂，观察到不同亚家系对花蜜或花粉的偏好以及舞蹈倾向存在差异。追随蜂强烈倾向于跟随来自相同家系的舞蹈蜂。