典型滨海湿地植被演替研究进展

郑云云 胡泓 邵志芳

(中国海洋大学环境科学与工程学院，山东 青岛266100)

福建漳江口红树林（紫希 摄）

滨海湿地通常定义为陆缘含60%以上湿生植物的植被区、水缘为海平面以下6 m的近海区域，包括江河流域中自然的或人工的、咸水的或淡水的所有富水区域(枯水期水深2 m 以上的水域除外)，不论区域内的水是流动的还是静止的、间歇的还是永久的（陆健健，1996)。滨海湿地地处海陆的交错地带，是一个“边缘地区”（Levenson，1991），由于海陆交互作用的复杂性，形成了不同类型的滨海湿地。滨海湿地的类型可以分为浅海水域、潮下水生层、珊瑚礁、岩石性海岸、潮间沙石海滩、潮间淤泥海滩、潮间盐沼湿地、红树林沼泽、海岸咸水湖、海岸淡水湖、河口水域以及三角洲湿地（陆健健等，2006)。

近年来，在气候变暖、河流补给不足、环境污染及人类干扰等因素作用下，滨海湿地的生态服务功能受到极大影响。植被演替是滨海湿地形成和演变的重要标志，通过对植被演替特征的研究，对于认识滨海湿地的演变机理及趋势具有重要意义。本文对国内外典型滨海湿地植被分布及演替的相关文献进行了综述，展望了未来滨海湿地植被演替的研究方向。

1 典型滨海湿地植被演替特征

植被分布是植物对不同生境长期适应和选择的结果，反映了环境对个体生存与生长的影响，因此植被的分布格局是反映群体适应能力的主要指标之一。因地理位置、气候、水文、地形地貌等方面存在差异，滨海湿地植被的分布与演替有着不同的规律。

1.1 河口三角洲湿地

河口三角洲是河流入海时，因流速减低，所挟带的大量泥沙在河口段淤积延伸，填海造陆而逐渐形成扇面状的堆积体，是主要的滨海湿地发育区。因土壤盐分及土壤水分等在时空分布上的差异性，植被发生演替并呈地带性分布。

辽河口湿地是亚洲最大的暖温带滨海湿地，植被群落演替从海滩裸地开始，最早出现硅藻Bacillariophyta和高度耐盐的翅碱蓬群落S.heteroptera Kitag；随地表植被覆盖度及枯落物增加，出现白刺Nitraria sibirica、獐茅-芦苇复合群落Aeluropus sinensis-Phragmites australis；因地势逐渐抬高，地下水位降低，土壤盐分淋失，最终形成非地带性顶级群落—柽柳群落Tamarix chinensis和罗布麻群落Apocynum lancifolium（董厚德等，1995）。对近现代黄河三角洲调查表明，其植被演替序列为：光板地→碱蓬群落Suaeda vera→芦苇群落→柽柳群落→栽培植物（郗金标等，2002）。

位于亚热带的崇明东滩和九段沙区域，海三棱藨草Scirpus mariqueter、芦苇和互花米草Spartina alterniflora呈明显带状分布。结合1998-2003年的遥感资料及实地勘察研究发现（施文彧等，2007），芦苇和互花米草生长于潮滩高程，海三棱藨草/藨草生长于低潮位，植被分布符合一定的“高程+植物群落”模式（陈家宽，2003）。除高程外，其他因素也会导致植被分布的改变。在葡萄牙Tagus河口区域（Cacador et al，2007），植被凋落物的长期积累使土壤腐殖层变厚，土壤含氮量增加，海栖大米草Sarcocornia fruticosa与盐滨藜Halimione portulacoides的耐盐能力提高，覆盖度增加，而逐步替代先锋植物欧洲米草S.maritima。

1.2 潮滩湿地

在气候、地形、地貌和水文等环境因子的共同作用下，潮滩湿地植被呈水平地带性分布。在杭州湾滩涂湿地，演替从盐生植被海三棱藨草开始，随着海岸滩涂的抬升，土壤含盐量下降，芦苇等多年生湿生植物入侵，所产生的枯枝落叶加快了土壤脱盐进程，出现耐盐、喜湿的木本植物柽柳，土壤进一步中生化，中生性植物旱柳Salix matsudana和白茅Imperata cylindrica出现并成为优势群落（吴统贵等，2008），这与闫芊等（2007）对崇明东滩植被研究结果类似。

由于地下水深度、土壤含盐量、降雨量等环境因子对时间的响应有所差别，潮滩湿地植被的演替呈多样化趋势。对西班牙Mar Menor湾潮滩植被群落进行了15年(1991－2004）的观测表明，原有耐盐的鼠尾粟Sporobolus pungens消失，被旋覆花Inula crithmoides、盐滨藜和海栖大米草所替代；由于雨量增加，地下水水位较浅，土壤含盐量降低，补血草Limonium delicatulum、灯心草Juncus maritimus、酸模Phragmites australis等大量出现，取代原有耐盐性较好的披碱草Elymus farctus(lvarez-Rogel et al，2007)。

1.3 红树林湿地

红 树 林（Mangroves） 是 生长在热带、亚热带低能海岸潮间带的一种特殊植物群落，主要分布在江河入海口及沿海岸线的海湾内。其生态和生物作用是独一无 二 的 (Rasolofo，1993),对 鱼类群落的结构也有特殊的重要性(Mumby et al,2004)。从我国广东境内红树林的典型演替过程可看出，先锋群落往往由适应能力强、抗风浪、耐贫瘠的非红树科植物白骨壤Avicennia marina、桐花树Aegiceras corniculatum和红树科秋茄Kandelia candel构成；随之红树属Rhizophora、角果木属Ceriops及秋茄属Kandelia等迅速占据优势地位，形成典型的红树林群落；随着脱沼泽化和脱盐渍化的进行，木榄Bruguiera gymnorrhiza、 海 莲Bruguiera sexangula及 海 漆Excoecaria agallocha等取得最终优势，成为演替后期的群落类型(黎植权等，2002)。

现今，柬埔寨湄公河三角洲东部红树林湿地的植被演替主要发生在受海水影响较大的滩涂区域，杯萼海桑Sonneratia alba充当先锋群落，有时伴有海榄雌Avicennia alba (Hong et al，1993)，因杯萼海桑具有捕获其他新物种的特点，易形成混合群落，红树林的物种组成更加多样，包括海榄雌、海莲及桐花树（Zhen et al，2012）。

1.4 其它类型滨海湿地

除以上3种湿地外，滨海湿地还包括海草床、珊瑚礁、岛礁、寫湖等。海草床因是生物圈中最具生产力的水生生态系统之一(Duarte et al，1999)，为多种鱼类和无脊椎动物提供育苗场、觅食区和避难所(Heck et al，1984)，增加了相关生物体的多样性 (Oshima et al，1999） 而 得到人们越来越多的关注。目前，对海草床的研究多集中在系统内生存的动物（Gullstrom et al，2002；Kwak et al，2004)、海草床的退化（李森等，2010；许战洲等，2009）等方面。与河口、潮滩湿地及红树林的研究相比，其它类型滨海湿地研究的深度与广度还有待进一步深入。

综上所述，无论何种类型的滨海湿地，其植被演替都是从适应能力强、耐盐、耐淹、耐贫瘠的物种开始，先锋群落形成后，在生物与非生物因素的共同作用下，立地条件渐趋稳定，为不耐盐、中生性植被的定居提供了条件，最终形成完整稳定的生态系统。

2 影响滨海湿地植被分布及演替的因素

滨海湿地植被的分布及演替特征除受地理位置、海拔等影响外，还取决于湿地水分、土壤含盐量、土壤养分及人类活动等因素。

2.1 水分条件

水是湿地系统的基本生态因子和主要控制因素，水位波动可以改变现存的植被类型，直接影响湿地植物分布。随着湿地水分条件（浅层地下水位、水分供给等）的变化，湿地植被类型会发生相应变化。

通过研究水位梯度对武夷慈姑Sagittaria wuyiensis、 小 慈姑S.potamogetifolia、野荸荠Eleocharis plantagineiformis和锐棱荸荠E.acutangula幼苗生长、生物量的影响，观测到武夷慈姑和锐棱荸荠适宜生长在0～5 cm水深处，小慈姑适宜生长在20 cm处，而野荸荠于0～20 cm生长较佳，表明湿地植物的空间分布与其对水位反应的差异性有一定关系(王海洋等，1999)。不同水深梯度影响了土壤水分、空气和土壤的生物、物理、化学过程，引起植被生长环境改变，进而对植被的空间分布产生影响(谭学界等，2006)。

对南加利福尼亚Tijuana河口湿地的观测表明，植被分布格局受水文环境的扰动(旱季干旱、河流流量和潮汐量变化)而发生变化，特别是1984年的气候干旱事件导致水量大大减少，土壤湿度降低而盐度大幅增加，使62%的植物物种生长受到胁迫而死亡（Zedler et al，1986）。Chow-Fraser（1998）对加拿大安大略湖的调查表明,在使湿地处于不健康状态的17种因素中，水分条件起关键作用，较高的水位使挺水植物消失，营养物质及沉积物累积下降，沼泽地变浑浊、植被覆盖度降低，导致20年后沉水植物消失。

当前，气候变化直接影响湿地水文环境，而水文环境的改变使湿地植被及湿地生态功能发生变化（宋长春，2003），进而影响植物群落生长状况及优势种群的演替。在辽河三角洲区域，由于1957-2006近50年来温度增暖高达1.8℃，降水日数减少了13 d，水稻发育期明显缩短，芦苇的萌发特征提前，翅碱蓬自2000年开始显著退化（董艳等，2008）。Lehman等（1991）对萨克拉门托-圣华金三角洲和Suisun湾河口浮游植物群落演替分析发现，浮游植物群落在1976年至1982年间的演替主要受厄尔尼诺异常气候的影响。

2.2 土壤环境条件

2.2.1 土壤盐分因地势地貌、水文条件不同，滨海地区土壤含盐量存在差异，在含盐量不同的区域分布着不同类型的植物群落。盐分是河口三角洲盐沼湿地中植被地带性分布的关键影响因子之一，较高的土壤含盐量也限制了区域内植被的多样性（Bertness et al，1987）。

采用野外实地调查与室内样品分析相结合的方法对黄河三角洲研究发现，土壤含盐量是该区植被空间分布的主要限制因素，在距海岸线较近、土壤含盐量高的地段，碱蓬等高度耐盐植物为群落优势种，随着距海距离的增加，土壤含盐量降低，出现了耐盐性差的植被（王海梅等，2006）。在墨西哥La Mancha湾的红树林湿地，盐分是除水分外决定植被群落分布的第二个关键因子，在红树林被砍伐后形成的高盐度区域生长着莎草科Eleocharis植物，随盐分的降低，开始出现不耐盐的柱果木属群落Conocarpus及番荔枝属Annona灌木群落（Mendez Linares et al，2007）。

2.2.2 土壤养分状况在生态系统中，植被与土壤是一个相互作用、影响与制约的统一系统，植物群落演替过程也就是植物与土壤相互影响和相互作用的过程。土壤养分是植物生长所必需的因素，其含量多少会对植物产生影响。对天津滨海新区自然湿地的研究表明，除土壤含水量与含盐量外，速效氮含量是影响植被分布的主要因素，有机质、速效钾、速效磷的影响相对较小（郝翠等，2009）。在荷兰斯希蒙尼克滨海盐沼区域，施肥后，紫羊茅Festuca rubra与灯心草覆盖度下降，滨海蒿Artemisia maritima与戟叶滨藜Atriplex prostrata的覆盖度增加（van Wijnen et al，1999）。

2.2.3 土壤类型由于土壤类型决定了团粒结构、持水能力、保肥能力，影响土壤所含养分、水分，因此可以对植被类型产生影响。在海岸湿地基岩砂质岸段上，因沙粒持水性差，植物群落以砂钻苔草Carex kobomugi Ohwi、肾叶打碗花Calystegia soldanella、匍匐苦荬菜Chorisis repens等砂生植被群落为主；而在黄河冲击母质上发育的滨海盐土上，由于土壤含盐量大，限制了森林的发育，土壤顶级植被为木本群落柽柳灌丛（阎理钦等，2007）。

2.3 人类活动

人类为了获取大量的生产和生活资料对滨海湿地进行了大规模开发利用活动，改变了湿地水文状况，导致天然湿地日益减少，功能和效益下降，植物群落的分布也发生了变化。

在辽河三角洲地区，经过苇田、虾田、油田开发及旅游开发等活动后，自然湿地面积呈逐渐减少趋势，植被资源受到破坏（陈兵等，2010）。而黄河三角洲因调水调沙、工程建设以及人口增长等使得生物生境丧失或退化，植被多样性降低（盖振宇，2011）。

Rakotomavo等(2009,2010)对马达加斯加的Mangoky三角洲红树林的研究显示，红树林的威胁主要来自人类的采伐活动，因内陆树种（如没药Commiphora spp.）在供应上的大量减少，红树林成为了有用的替代资源，沿海渔民为了获得薪柴及建筑所用木材，使大约1万hm2的红树林在1979年到1994年间消失。

3 未来滨海湿地植被演替研究的展望

3.1 滨海湿地的生态恢复

滨海湿地是地球系统的重要组成部分，它不仅能提供丰富的土地资源、盐业资源、生物资源等，还具有调节气候、净化污染物，为生物提供栖息地等多种功能（陈增奇等，2006），对整个生态系统起着独特的作用。从滨海湿地现状出发，开展滨海湿地的生态恢复已是当前的重要任务。因此要以滨海湿地的生态恢复为目标，开展滨海湿地植被演替规律研究，明确湿地恢复过程中植被演替进程、探明原因，以期为滨海湿地的生态恢复工作提供帮助。

3.2 对全球变化的响应

滨海湿地植被对全球变化的生态响应比较明显，表现为某些物种的消失、迁移等。在全球气候变暖、海平面升高、海水倒灌等条件下，滨海湿地植被演替及分布格局会发生较大的变化。目前来看，滨海湿地植被与全球变化关系方面的研究还不够系统全面，此方面的研究仍是一个新领域，有待于进一步加强，以突出其在全球变化研究中的地位。

陈兵，李晓红，张万敏.2010.人类活动对辽河三角洲湿地的影响及对策[J].现代农业科技，(2):317-318

陈家宽.2003.上海九段沙湿地自然保护区科学考察集[M].北京:科学出版社：94-115

陈增奇，金均，陈奕.2006.中国滨海湿地现状及其保护意义[J].环境污染与防治，28(12):930-933

董厚德，全奎国，邵成，等.1995.辽河河口湿地自然保护区植物群落生态的研究[J].应用生态学报,6(2):190-195

董艳，姜彬慧，于梅，等.2008.五十年辽河三角洲湿地气候变化对植物种群的影响[J].沈阳化工学院学报，22(1):29-34

盖振宇. 2011.人类活动影响下的黄河三角洲滨海湿地变化研究[D].济南:山东师范大学

郝翠，梁耀元，孟伟庆，等.2009.天津滨海新区自然湿地植物分布与土壤理化性质的关系[J].湿地科学，7(3):266-272

黎植权，林中大，薛春泉.2002.广东省红树林植物群落分布与演替分析[J].广东林业科技，18(2):52-55

李森，范航清，邱广龙，等.2010.海草床恢复研究进展[J].生态学报，30(9):2443-2453

陆健健，何文珊，童春富，等. 2006.湿地生态学[M].北京:高等教育出版社：9-10

陆健健. 1996.中国滨海湿地的分类[J].环境导报(1):1-2

施文彧，葛振鸣，王天厚，等.2007.九段沙湿地植被群落演替与格局变化趋势[J].生态学杂志，26(2):165-170

宋长春.2003.湿地生态系统对气候变化的响应[J].湿地科学，1(2):122-127

谭学界，赵欣胜.2006.水深梯度下湿地植被空间分布与生态适应[J].生态学杂志，25(12):1460-1464

王海梅,李政海，宋国宝，等.2006.黄河三角洲植被分布、土地利用类型与土壤理化性状关系的初步研究[J].内蒙古大学学报：自然科学版，37(1):69-75

王海洋，陈家宽，周进.1999.水位梯度对湿地植物生长、繁殖和生物量分配的影响[J].植物生态学报，23(3):269-274

吴统贵，吴明，萧江华.2008.杭州湾滩涂湿地植被群落演替与物种多样性动态[J].生态学杂志，27(8):1284-1289

郗金标，宋玉民,邢尚军,等.2002.黄河三角洲生态系统特征与演替规律[J].东北林业大学学报,30(6):111-114

许战洲，罗勇，朱艾嘉，等.2009.海草床生态系统的退化及其恢复[J].生态学杂志，28(12):2613-2618

闫芊，陆健健，何文珊.2007.崇明东滩湿地高等植被演替特征[J].应用生态学报，18(5):1009-1103

阎理钦，张英，郭英姿，等.2007.山东湿地植被类型和演替规律的研究[J].湿地科学与管理，3(1):60-63

A'lvarez-Rogel J.Jiménez-Cárceles F J.Roca M J.et al.2007. Changes in soils and vegetation in a Mediterranean coastal salt marsh impacted by human activities[J]. Estuarine. Coastal and Shelf Science.73,(3):510-526

Bertness M D. Ellison A M.1987.Determinants of pattern in a New England salt marsh plant community [J].Ecological Monographs,7:129-147

Cacador Isabel.Tibe´rio S.Cabral H N. 2007.Species zonation in Corroios salt marsh in the Tagus estuary (Portugal) and its dynamics in the past fifty years[J].Hydrobiologia,587:205-211

Chow-Fraser P.1998. A conceptual ecological model to aid restoration of Cootes Paradise Marsh. a degraded coastal wetland of Lake Ontario.Canada[J].Wetlands Ecology and Management,6:43-57

Duarte C M.Chiscano C L.1999.Seagrass biomass and production:A reassessment[J].Aquatic Botany,65:159-174

Gullstrom M.Maricela de la Torre Castro et al.2002. Seagrass Ecosystems in the Western Indian Ocean[J].Ambio,31:588-597

Heck K L.Thoman T A.1984. The nursery role of seagrass meadows in the upper and lower reaches of the Chesapeake Bay[J]. Estuaries,7:70-92

Hong P N.San H T.1993.Mangroves of Vietnam[M].Bangkok: IUCN

Kwak S N.Klumpp D W.2004.Temporal variation in species composition and abundance of fish and decapods of a tropical seagrass bed in Cockle Bay.North Queensland.Australia[J]. Aquatic Botany,78:119-134

Lehman P W.Smith R W.1991. Environmental factors associated with phytoplankton succession for the Sacramento-San Joaquin Delta and Suisun Bay estuary.California [J]. Estuarine.Coastal and Shelf Science,32:105-128

Levenson H. 1991.Coastal systems:On the margin[A].Coastal Wetlands[C].New York:American Society of Civil Engineers

Mendez Linares A P.López-Portillo J.et al.2007.The mangrove communities in Arroyo Seco deltaic fan.Jalisco. Mexico.and their relation with the geomorphic and physical-geographic zonation[J].Vegetation,70:127-142

Mumby P J.Edwards A J.et al.2004.Mangroves enhance the biomass of coral reef fi sh communities in the Caribbean[J].Nature,427:533-536

Oshima Y.Kishi M J. Sugimoto T.1999.Evaluation of the nutrient budget in a seagrass bed[J].Ecological modeling,115:19-33

Rakotomavo A.Fromard F .2009.Stratégies d’utilisation des ressources végétales chez les Vezo et les Masikoro du delta de Mangoky[J].Bois et forêts des Tropiques,300 (2):45–55

Rakotomavo A.Fromard F.2010.Dynamics of mangrove forests in the Mangoky River delta. Madagascar.under the influence of natural and human factors[J].Forest Ecology and Management,259:1161-1169

Rasolofo V M.1993.Les mangroves de Madagasca//Diop.E.S.(Ed.).Conservation et utilisation rationnelle des forêts de mangrove de l’Amérique Latine et de l’Afrique.II ITTO/ISME Project PD114/90.248-265

van Wijnen H J.Bakker J P.1999.Nitrogen and phosphorous limitation in a coastal barrier salt marsh: the implications for vegetation succession.Journal of Ecology,87: 265- 272

Zedler J B.Covin Jordan, Nordby Chris.et al.1986.Catastrophic Events Reveal the Dynamic Nature of Salt-Marsh Vegetation in Southern California[J].Estuaries,9(1):75-80

Zhen Li.Yoshiki Saito.Limi Mao.et al.2012.Mid-Holocene mangrove succession and its response to sea-level change in the upper Mekong River delta.Cambodia[J].Quaternary Research,78:386-399