喻志强,赵广东 ,王 兵 ,邓宗富,杨清培,贺小云
(1.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所 国家林业局森林生态环境重点实验室,北京 100091;2.长江水利委员会长江科学院 水土保持研究所,湖北 武汉 430015;3.中国林业科学研究院 亚热带林业实验中心,江西分宜 336600;4.江西农业大学/江西省竹子种质资源与利用重点实验室,江西 南昌 330045)
大气中温室气体浓度的增加,影响了地气系统的辐射收支和能量收支,从而导致了全球变暖。研究表明,近100多年来,全球地表平均温度升高了0.3~0.6℃[1]。过去30年间,地球表面温度已经增加了0.6℃[2]。随着温室效应引起的全球温度增加,植物对温度增加的响应已经成为其生理过程研究中的热点问题之一[3]。
温度升高和氮素营养均可引起植物形态特征和生理代谢过程的改变。目前,国内外的研究重点主要集中在植物对CO2浓度升高以及CO2浓度与温度升高共同作用的生理生态响应与适应,研究对象多为小麦(Triticum aestivum)、水稻(Oryza sativa)、大豆(Glycine max)等农作物[4-7]或草地植物[8-9]。目前,植物形态特征和生理代谢过程对增温与施氮共同作用的响应研究还较为少见[10]。
本文以江西大岗山国家级森林生态站为平台,研究了丝栗栲(Castanopsis fargesii)和苦槠(Castanopsis sclerophylla)幼苗生长状况和生物量对人工控制增温和施氮的响应,以期为认识未来气候情景下的亚热带常绿阔叶林碳循环特征及其碳汇/源变化提供科学依据和基础数据。
2010年秋季,在江西大岗山典型常绿阔叶林内人工采集丝栗栲和苦槠种子。丝栗栲母树和苦槠母树的生长条件相似,相距约25 m。种子经过一个冬天的低温沙藏,于2011年春季在温室播种,在温室条件下生长一段时间后,将幼苗分别移栽至塑料钵中,每钵1株,用砂土(土∶沙为3∶1)培养。3月初待幼苗长至5 cm高左右,选择株高及生长状况基本一致的幼苗分别移至6个大小一致的栽培小区内。每个栽培小区内,丝栗栲和苦槠幼苗随机栽植和分布。
1.2.1 样地设置 在江西大岗山国家级森林生态站站区选取周围无高大乔木或灌木遮挡的空旷地。2010年3月前修建2个栽培池,其长、宽、深分别为4.30 m、3.80 m和1.20 m。再将每个栽培池等分成宽度均为1.0 m的3个栽培小区。每个栽培小区内的土壤均来自种子采集区。
1.2.2 增温处理 其中一个栽培池安装上MSR-2420红外辐射增温装置,该装置通过悬挂在样地中央上方、可以散发红外线辐射的灯管实现模拟气候变暖。红外线辐射装置由美国伯利恒Kalglo电子公司生产(Kalglo Electronics,Bethlehem,PA,USA)。型号:MSR-2420;规格:165 cm×15 cm。辐射器距地面垂直距离2.25 m,安放于3 m×4 m小区的中间部位,灯的最大功率是2 000 W,使用时调至8档。从2011年3月1日实验开始加热,全年365 d不间断。每个对照区的中间部位,距地面垂直距离2.25 m安装与红外线辐射器大小、形状相同的“假灯”以降低或消除辐射器荫或其它因素造成的实验误差。
1.2.3 不同氮素水平处理 通过人工施加NH4NO3溶液,在栽培池的每个栽培小区内设置出不同的土壤氮肥梯度,从西向东依次为对照(CK)、N1(0.125%NH4NO3溶液)和 N2(0.25%NH4NO3溶液)。2011年3月起,人工施氮频率为每2个月1次。每次对照栽培小区施加20 kg水,N1和N2则分别施加20 kg浓度为0.125%和0.25%的NH4NO3溶液。
1.2.4 生物量测定 2011年4月、8月和12月中旬,利用桂林广陆数字测控股份有限公司生产的数显卡尺测量每种处理下所有丝栗栲和苦槠的地径,测量时尽量保持数显卡尺水平并贴近地面;同时测量每种处理下所有丝栗栲和苦槠的苗高。2011年12月,根据苗高和胸径的平均值,在每种处理下各选取1株丝栗栲和苦槠幼苗进行破坏性试验,分别收集其根、茎、叶在85℃烘干至恒重,然后分别称其干重,并计算地上生物量、地下生物量和总生物量。
1.2.5 数据处理方法 主要运用Microsoft Excel 2003处理数据,用Sigmaplot V11绘图,结合SPPS16.0统计分析软件对各项测定指标的变化规律及其相互关系进行分析。
2011年8月,观测和记录了增温区和对照区的空气温度,两者均在14:00达到最高值,分别为34.3℃和33.2℃。增温区的空气温度每个时间点均明显高于对照区,说明MSR-2420红外辐射增温装置的增温效果比较明显,空气温度日均增加了1℃(图1)。
2011年12月详细观测和记录了增温区和对照区的空气温度、空气相对湿度、5 cm土壤温度、土壤含水量(0~10 cm、10~30 cm 和 30~50 cm)。数据的初步分析结果表明,MSR-2420红外辐射装置引起了小气候环境的明显改变。对比分析2011年12月增温区和对照区的气象因子,结果表明:MRM-2420红外线辐射装置使空气温度和5 cm处土壤温度分别增加了1.19℃和0.91℃,空气相对湿度则降低了5.21%。增温区和对照区0~10、10~30、30~50处的土壤含水量分别增加了0.89%,1.13%,1.32%。
图1 2011年8月增温区和对照区空气温度对比Fig.1 Comparison of air temperature of the warming zone and control zone in August 2011
表1 2011年12月增温区和对照区气象因子对比Tab.1 Comparison of meteorological factors of the warming zone and control zone in December 2011
增温和施氮均显著促进了丝栗栲和苦槠幼苗的苗高生长(P<0.01)。同一测量时间、同一处理条件下,苦槠的苗高变化均显著高于丝栗栲。增温和施氮交互作用对幼苗苗高的影响最大。2011年12月份,施高氮和增温对丝栗栲幼苗苗高增长量的影响基本一致;而对苦槠幼苗而言,增温对苗高生长的影响要高于施高氮(图2)。
增温和施氮均显著促进了丝栗栲和苦槠幼苗的地径生长(P<0.01)。同一测量时间、同一处理条件下,苦槠的地径变化均显著高于丝栗栲。2011年8月,丝栗栲幼苗地径的增加并不明显;而在2011年12月,丝栗栲幼苗地径的变化量则比较明显(图3)。施氮和增温交互作用对丝栗栲和苦槠幼苗地径的影响最大,两者地径的生长在整个实验中基本呈线性增长。
与对照相比,增温和施氮的交互作用时丝栗栲的叶面积比较大,施氮对其影响不明显,增温则对苦槠的叶面积影响最大(图4)。
图2 不同处理条件下丝栗栲和苦槠幼苗的苗高Fig.2 The seedling height of Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions
图3 不同处理条件下丝栗栲和苦槠幼苗的地径Fig.3 The ground diameter Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions
与对照相比较,增温和施氮均显著提高了丝栗栲和苦槠幼苗的总生物量、地上部分生物量和地下部分生物量。丝栗栲和苦槠幼苗均表现为增温施高氮条件下的生物量最大。苦槠幼苗的地上生物量明显大于其地下生物量,而丝栗栲幼苗的地上生物量和地下生物量差别不十分明显。苦槠幼苗的地上生物量与地下生物量的比值呈现出线性增加趋势,这与苦槠的地上生物量增长比地下生物量快有关。施氮处理时,丝栗栲幼苗地上生物量与地下生物量的比值明显减小,与氮素促进了其根的生长有关。
受增温及土壤含水量减少的影响,1年后,植物群落结构及生物量生产发生了显著的改变[11]。本实验中,MSR-2420红外辐射增温装置引起了小气候环境的明显改变,增温区的空气温度、5 cm土壤温度均比对照区要高,而增温区空气相对湿度、土壤含水量(0~10 cm、10~30 cm和30~50 cm)则均比对照区要低,说明当温度升高时,水分随之蒸发,因此导致空气相对湿度和土壤含水量的降低。
图4 不同处理条件下丝栗栲和苦槠幼苗的叶面积Fig.4 The leaf area of Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions
随着在设定环境下生长时间的增加,丝栗栲和苦槠幼苗的苗高和地径均显著增加(P<0.01)。同一测量时间、同一处理条件下,苦槠幼苗的苗高和地径均显著高于丝栗栲(P<0.01),这可能与苦槠喜温暖湿润气候、喜光,深根性和萌芽性强有关。
增温从总体上促进了丝栗栲和苦槠幼苗的生长,并促进了幼苗生物量的积累。与对照相比,增温和施氮均明显提高了苦槠的生物量,但其地上生物量与地下生物量比值未发生显著变化,这可能是因为苦槠的生长力较强,地上部分和地下部分的变化幅度都比较大,因而未引起其地上生物量与地下生物量比值的变化。
图5 不同处理条件下丝栗栲和苦槠幼苗的生物量Fig.5 The biomass Castanopsis fargesii and Castanopsis sclerophylla seedlings under different treatment conditions
本研究在人工控制条件下进行,实验期间相对较短,主要集中于生长季节幼苗的生长状况和生物量变化,下一步需要进行长期观测,并对其最大净光合速率和表观量子效率等多个生理指标进行观测和研究。
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