氮沉降对我国森林生态系统生物多样性的影响研究进展

孙 元，邵红涛，薛春梅，王贵强

（1.黑龙江大学 农业资源与环境学院，哈尔滨 150080；2.佳木斯大学 生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007）

0 引言

近年来，由于化石燃料和农牧业含氮化肥的广泛使用，全球大气氮沉降量明显增加。作为营养源和酸源，大气氮沉降数量的急剧增加将严重影响到陆地和水生生态系统的生产力和稳定性［1－2］。这些氮以干（湿）沉降的形式返回到地球表面，作为营养源和酸源介入到陆地和水生生态系统，对生态系统的结构及功能产生深远影响，从而改变了氮素的自然循环［2－3］。大气氮沉降的大幅增加，导致陆地和水体生态系统土壤或水体的富营养化、酸化等方面危害，严重威胁着水体和陆地生态系统的健康发展，甚至危害到人类健康［3－4］。在我国，某些地区已达到饱和甚至超过了生态系统所能承受的临界值。除了自然来源之外，大气中的氮化合物还可来源于工业、化石燃料的燃烧、农田施肥等方面［3－5］。

大气氮沉降与农田生态系统有着极其密切而复杂的关系。随着氮肥施用的增加，氮素气态损失也增加，大气氮的沉降量也随之明显增加，大气氮沉降已成为补偿农田生态系统氮素损失的主要途径之一［6］。森林是陆地生态系统中最重要的组成部分，也是大面积氮沉降的直接承受者。在全球农田、森林和草场三大陆地生态系统中，森林占有特殊地位，是世界生物多样性的分布中心。由此，过量的氮沉降会对森林生态系统产生负效应［5］。氮沉降已成为在全球尺度上继土地利用和全球气候变化之后的第三大生物多样性丧失的驱动因子［7－8］。因此，联合国环境规划署生物多样性委员会把氮沉降列为评估生物多样性变化的一个重要指标［8］，《环境污染》（Environmental Pollution）杂志曾于2011年设立专刊讨论氮沉降与生物多样性的关系。人为活动导致的氮沉降增加会降低生物多样性，改变植物群落的结构，进而改变生态系统的功能。氮沉降对森林生物多样性可产生多方面的影响：氮沉降可影响乔木层植物、林下层植物和隐花植物多样性，影响土壤细菌和真菌多样性，影响森林地下土壤动物多样性［9］。

从20世纪80年代，欧洲和北美学者陆续开展氮沉降增加对生态系统的影响研究。随着监测技术的发展，逐渐发展为定位研究并建立起相关的监测网络［10］。欧共体委员会曾经资助氮沉降方面的两大研究项目：氮饱和试验（NITREX）和欧洲森林生态系统实验操作项目（EXMAN）［9，11］。美国于1988年在马萨诸塞中部的Harvard实验林中实施了氮长期改善试验，研究落基山脉、阿帕拉契亚高地和阿拉斯加苔原等对氮沉降敏感的山地和苔原生态系统［12］；王巧红等研究得出大气氮对森林生态系统的影响可导致营养失调、对胁迫敏感性的增强、加速森林土壤酸化、氮淋溶的增加和物种多样性的减少［13］；吕超群等提出，氮沉降增加会影响生态系统的物种丰富度、植物群落结构和动态、促进森林扩张、改变菌根真菌的物种多样性，氮的有效性显著影响生态系统的物种丰富度、植物群落结构及群落动态等特征［14］。大气氮沉降对森林生态系统中的植物、微生物及动物的影响是多方面的，我国的研究内容已由基础调查逐步发展为综合性大尺度观测，并逐步加强相关机理性研究。

1 氮沉降对植物的影响

张维娜等研究发现，氮沉降增加会对植物产生一系列的的影响，如减弱植物的抗逆性、可使森林营养失调、促进森林植物凋落物的分解、加速外来植物的入侵等方面［15］；李德军等研究认为，氮沉降对森林植物的影响主要体现在以下方面：氮沉降于一定范围内有利于植物的光合作用，但过量则影响植物光合速率、改变植物组成和降低森林植物的多样性、导致植物体各种营养元素含量比例失衡并可改变植物的形态结构（如根／冠比减小）。此外，氮沉降还会增加植物对天然胁迫（如干旱、病虫害和风等）的敏感性，降低抵御能力［16］；莫江明等发现氮沉降对凋落物分解的影响随着森林演替进展其影响从正作用向负作用效应转移。土壤氮素可得性可能是决定氮沉降对鼎湖山森林植物凋落物分解影响效果（促进、无影响或抑制）的关键因素［17］；肖辉林等发现在缺氮的立地上，氮沉降的增加可在一定程度上满足森林生长的氮需求。而在富氮的立地上，氮沉降的增加会产生负面影响，导致森林营养失调和土壤酸化等负效应［18］。

2 氮沉降对微生物的影响

氮沉降对微生物的影响是多方面的，研究模拟氮沉降增加对土壤微生物量的影响，为研究氮沉降对森林生态系统中物质循环和微生物群落的影响提供理论基础和试验数据［19－20］。薛璟花等研究氮沉降增加对土壤微生物的影响发现，过量氮沉降会给土壤微生物带来某些负影响：如改变微生物群落结构组成（表现为土壤真菌细菌相关丰富度发生改变、真菌生物量的减少、真菌／细菌生物量比率的减少、土壤微生物量的减少、微生物群落结构发生改变），改变微生物功能（表现为减少土壤呼吸率、土壤酶活性的降低、改变微生物对底物的利用模式等）［19］；赵玉涛等选取吉林省抚松县露水河林业局，中国科学院长白山森林生态系统定位站一号标准地，以天然阔叶红松林和天然次生杨桦林为试验地，研究不同氮沉降水平下微生物量的变化情况。研究模拟氮沉降增加对土壤微生物量的影响，为研究氮沉降对温带森林生态系统中物质循环和微生物群落的影响提供理论基础和试验数据发现：微生物量季度平均值对氮沉降的响应具有生态系统特异性。这可能是由于不同林型中凋落物的化学组成成分不同造成的。短期的氮沉降增加可以在某些月份显著影响微生物量，这种影响具有生态系统特异性［20］；薛璟花等研究土壤微生物数量对模拟氮沉降增加的早期响应，结果表明：施氮增加会造成对微生物数量的影响。根据类群和氮处理水平不同，增加施氮对土壤微生物数量具有促进作用。中氮处理水平下，对放线菌数量起促进作用，超过此水平施氮则表现为抑制作用；而施氮对真菌数量则始终表现为抑制作用，尤以中氮处理水平的抑制作用最强。有效氮与放线菌、有效氮与细菌数量变化呈显著相关关系［21］。

3 氮沉降对动物的影响

随着工业化水平的提高、农业集约化发展、燃料和化肥的大量使用，氮沉降问题已经表现出严重的全球化趋势，成为人类面临的重大环境问题之一［22］。含氮酸性沉降物不仅可影响土壤的理化性质、土壤pH、水解氮、铵态氮，还可直接引起土壤动物的生长和繁殖减退甚至死亡［3，6］。土壤动物个体小，但种类多、数量大。土壤动物与环境有着密切的关系，它们可作为标志环境质量的指示因子，反映环境质量状况，土壤动物的种类、数量、生物量、组成结构等均可作为指示因子反映环境特征。在森林生态系统中，土壤动物是重要的物质分解者，在生态系统的能量流动与物质循环中起重要作用，其功能的充分发挥是物质良性循环的有力保证［23－25］。

在我国，有关氮沉降对土壤动物影响的研究近年来逐渐增多。2002年10月，在广东鼎湖山国家级自然保护区建立了首个南亚热带代表性森林永久实验样地［26］，即鼎湖山森林生态系统长期氮研究项目（简称DHSLT 氮R）。在林地用人工施氮（即对照、低氮、中氮、高氮及倍高氮处理）来模拟大气氮沉降增加，进行氮沉降对南亚热带森林生态系统结构和功能的影响及其机理方面的研究［26－34］。这是我国首次通过模拟实验手段系统地探究氮沉降对森林生态系统影响的研究，通过2003年7月开始的为期1a以上的实验，对土壤动物群落组成、结构、多样性变化规律及氮沉降对土壤动物影响机制进行研究。特别是徐国良等近年来陆续发表的相关文章，为大气氮沉降对动物的影响做出大量的基础工作［26－34］。徐国良等在研究土壤动物与氮素循环及对氮沉降的响应中指出，土壤动物不仅对凋落物的分解有重要影响，而且在氮素矿化和植物对氮的吸收过程中也起重要作用。开展大尺度的专类研究及长期定位研究成为进一步研究的需要［26］。氮沉降增加对森林生态系统地表土壤动物群落的影响研究中发现氮处理水平整体上并未造成土壤动物群落的显著差异。但是，氮沉降增加的处理效应体现在时间尺度上的动态变化中。氮处理效应的年动态变化过程表明存在氮沉降的累积效应［27］。在中国鼎湖山地区土壤动物对模拟氮沉降的响应研究中发现，氮沉降对土壤动物的影响存在一个阈值。随着处理浓度的加大，土壤动物的个体总数以及不同土层的类群丰富度都表现出先增加后减少的特征。在中等氮素输入水平下达到最高，土壤动物类群的垂直分布状况也在这一氮输入水平处，由趋向表层分布转变为趋向土壤深层分布［28］。在研究1a间，氮沉降下土壤动物群落的响应中，选择苗圃、针叶林、混交林和季风林4 个生态系统。在14个月的研究中发现土壤动物群落在时间尺度和垂直分布上都产生明显变化：苗圃样地氮处理具有明显的阈值效应。总体上看，森林样地氮处理梯度并没有产生明显影响。氮沉降存在明显的累积效应。在大量持续氮沉降的作用下，动物向土壤深层趋避。并且，氮沉降的阈值效应和累积效应均符合中度干扰理论［29］。在森林凋落物分解及与土壤动物的关系研究中，利用凋落物网袋法调查分析了凋落物分解过程及其中的土壤动物密度特征。氮沉降处理所产生的影响可能受环境氮饱和程度的调控。在凋落物分解进程中，土壤动物群落具有“后期进入”特征［30］。通过模拟氮沉降增加对南亚热带主要森林土壤动物的早期影响研究发现，施氮处理明显有利于土壤动物群落的发展，这种效应具有明显的阈值。氮沉降处理与土壤动物的垂直分布之间有明显的交互作用。土壤表层为中氮处理土壤动物的最适点，而在最高强度的高氮处理，土壤动物向土壤深层趋避［31］。对3种林型土壤动物群落生物量的影响研究表明，整体上氮处理对土壤动物类群生物量并未产生显著影响。外界的氮输入明显促进了针叶林土壤动物类群生物量的增长，正效应明显；而季风林在较高氮处理下的负效应明显。经历1a后，土壤动物类群生物量在各林分中的分布格局发生了显著变化，由实验处理前的季风林＞混交林＞针叶林，变为针叶林＞季风林＞混交林［32］。在对模拟氮沉降对苗圃地土壤动物群落的影响研究中，发现土壤细菌和真菌的数量总体上随氮处理的加强而持续显著地增长，土壤有机氮含量也持续升高，土壤酸度则不断下降。土壤动物群落随试验处理期加长而持续增长。土壤动物群落具有显著的垂直分异特征，施氮处理明显有利于土壤动物群落的发展，具有明显的阀值效应。不同氮沉降增加梯度所产生的效应可能与土壤氮素饱和水平相关，特别是与NO－3离子的含量有密切关系［33－34］。

4 问题与展望

氮沉降是全球环境变化中继温室效应、CO2浓度升高后，近年来备受关注的现象。仅仅研究氮沉降增加所产生的生态效应是片面的，必须加强与其它环境变化因子结合来进行研究。2012 年 《欧洲土壤生物杂志》专刊讨论土壤生态系统中的生物指示作用［35］。生物指标克服了理化监测的局限性和连续取样的繁琐性、生物指标可以在大面积和较长距离内密集布点，甚至在边远地区也能进行监测［24］。随着氮沉降的全球化，关于氮沉降对生物多样性的影响以及它们的交互作用对碳吸存的影响应是今后研究重点之一［36］。

此外，还要加强对氮沉降下生物区系的研究。目前研究地域方面国外主要是在温带地区做的工作较多，我国主要是在热带、亚热带地区。在东北地区，大小兴安岭森林生态系统的土壤动物研究较多［37－39］，但主要是集中在区系调查、生态地理特征方面的研究。目前该地区生物对氮沉降的响应研究还未见报道，这也是今后研究的另一个重点内容。

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