孔详君
【摘 要】马铃薯病毒影响马铃薯的产量和品质,是影响马铃薯产业发展的重要因素,解决马铃薯病毒病的危害是保证马铃薯产业健康发展的必要条件。马铃薯抗病毒育种能有效控制病毒对马铃薯的危害,是解决马铃薯病毒病危害、保证马铃薯产业发展的有效途径。
【关键词】马铃薯;抗病毒品种;意义;方法
病毒病是马铃薯的主要病害之一,它可以导致植株生理代谢紊乱、活力降低,造成大量减产,严重时可减产70%-80%,甚至没有商品产量。随着病毒检测技术的发展,人们发现几乎所有马铃薯的品种都受到一种或几种病毒的侵染。其中马铃薯Y病毒 (PVY)和马铃薯卷叶病毒(PLRV)是最重要的马铃薯病毒,其次是马铃薯A病毒(PVA )、马铃薯X病毒(PVX)和马铃薯纺锤状块茎类病毒(PSTVd),但一些被认为不太重要的病毒在特定环境下也会对马铃薯生产造成明显的威胁。目前马铃薯的抗病毒育种技术主要集中在生产健康马铃薯种薯、培育马铃薯抗病毒品种和用抗病毒物质三方面。
1.马铃薯抗病毒育种的意义
病毒在影响马铃薯产量的同时也影响质量,造成块茎品质下降,如高感PLRV的马铃薯块茎薯肉中会有明显的坏死组织;感染PVY的PVYNTN、PVYN2O株系时可造成马铃薯块茎坏斑坏死或淡褐色斑;感染PSTVD植株所结块茎细长、两端略尖、形同纺锤。马铃薯常规育种过程中,育成一个品种需要8-10年。在此期间由于病毒侵染的影响,造成对品系的评价与其生产潜力有一定的差距,从而影响到育种工作的效率。2003-2004年的全国马铃薯产品质量安全普查发现,病毒病仍是造成脱毒种薯不合格的重要原因之一。
茎尖组织培养脱毒技术可生产病毒含量很低的种薯。在严格的生产管理条件下,经检测合格的脱毒苗可以生产接近无毒的种薯。但茎尖组织培养脱毒技术本身也有以下局限性:①成本高。因为需要脱毒组培设备、器具,独立清洁的环境,对人员也有较高的要求;②受脱毒技术和病毒检测技术的影响,检测合格的脱毒苗未必真正没有病毒,如脱毒苗带病毒,病毒会在脱毒苗的继代过程中增殖,造成脱毒苗的退化;③脱毒后的种薯易在栽培过程中受耕作措施及蚜虫的侵染而重新感染病毒;④病毒易造成品种的变异,且在继代过程中可能发生机械混杂;⑤受经济、认知、良种繁育推广体系等的影响,马铃薯脱毒种薯尚未能全面应用于生产。
马铃薯实生种子虽成本低廉且有根除自身病毒的作用,但仍可传播PSTVD和马铃薯T病毒,同时产量低、产品质量不—致,只适用于一些经济、交通落后,对马铃薯商品质量要求不高的地区。马铃薯组织培养茎尖脱毒技术和马铃薯实生种子的应用虽可有效降低病毒的危害,但鉴于我国目前的马铃薯种薯质量水平及经济、认知、良种繁育推广体系等的影响,选育和种植抗病毒品种仍是BAV成本最低、减少病毒危害的有效途径。
2.马铃薯抗病毒育种技术
2.1利用已有的抗原材料
植物抗源可来自栽培种、野生种及相关近缘种、属等。使用抗性栽培品种或是病毒控制的最有效的办法。马铃薯抗病毒反应存在过敏抗性和极端抗性两种不同的抗性类型,对抗性的理解在近十年中已取得了相当大的进展。到目前为止,两种抗性基因譬如PVX的Rx1和Rx2已被分离出来以及一些抗PV的R基因包括的Ry基因。抗PVS的Ns和抗PVA的Rad都已经被标识出。可以预测,随着R基因当中可获取被标识的分子数量的增多,它在马铃薯品种选育中选择特定的抗性育种方面将占据重要的地位。
2.2马铃薯抗病基因工程
另一个培育马铃薯抗病毒品种的方法就是转基因工程。20世纪90年代我国马铃薯抗病毒基因工程已取得长足进展。我国已合成克隆出用于转化马铃薯的病毒外壳蛋白基因、复制酶基因、蛋白酶基因、基因调控区序列、核酶CDNA以及其他各种基因约20余种,建立完善了致瘤农杆菌介导的马铃薯转化技术;通过外壳蛋白介导、复制酶基因介导、表达基因调控区、表达该酶等多种途径,获得一批抗PVX, 抗PVY,抗PVX和PVY,抗PVY 和PLRV,抗PLRV,抗PSTV的转基因马铃薯栽培种。病毒诱导转基因显示出对抵抗同种病毒提供了足够的保护。特别是当宿主的抗性基因缺乏时,病毒诱导转基因是非常有用的,譬如说,对 PMTV的抗性,或者这种抗性被多基因控制的,例如对PLRV的抗性同非病原性诱导系列的转化,如克隆寄主抗性基因也能产生更好的抗性用来抵抗一些特殊的病毒或者一些广普性的病毒。值得注意的是,在不改变作物品种的其他特性的情况下,通过转基因的方法对一个已认证的品种添加病毒抗性以获取独特的优势取得的巨大成就,已经超越传统的育种方法。
2.3利用己有的抗源材料进行常规育种
(1)常规育种又称杂交转育。植物抗源可来自栽培种、野生种及相关近缘种、属等。有一些育种材料经过遗传和应用研究,证明是抗病毒的。在《马铃薯品种资源编目》中,有一批材料有抗病毒病的特性,利用这些材料与其他四倍体栽培种杂交,后代通过相应的病毒选择压力选择抗病毒病的后代,从而获得抗病毒病的品(种)。
(2)遗传规律研究与抗病毒育种。一些遗传规律的研究为抗病毒育种提供了高效的途径。如尹江等在马铃薯抗PLRV育种的属系遗传分析中指出:在抗PLRV育种中,抗PLRV应选择一般配合力负值高的母本和特殊配合力负值高的父本的组合。孟兆军等在抗性筛选方面,以连续多年种植的各品系(种)相邻年度病毒病侵染率均值与病毒增长百分率均值的乘积值作为主要评判标准。以主要经济性状和产量的相邻年度递变百分率代数和作为参考值,可对新育品种在抗PVY育种中,栽培品种中对PVYO和PVYN两个株系具有过敏性的类型较少,但许多品种具有受多基因控制的田间抗性。育种实践证明,利用燕子作为亲本之一的组合所获得的杂交后代的PVY具有较强的田间抗性。
3.结论
(1)马铃薯育种中合理选配杂交组合十分重要。选配好组合可以收到事半功倍的效果。但组合搭配的恰当与否,较难预测。因马铃薯的育种亲本都是杂合体,很难弄清楚其基因型结构,无法事先根据基因型特点来搭配组合。因此,在育种中一方面要根据不同组合、不同亲本的遗传特点及其配合力来选配组合。这一点需经大量试验来获得。另一方面要大量配制组合,以便有足够的实生苗群体,才能保证在后代中出现优良的单株。
(2)现在马铃薯育种方法以常规育种为主,以生物技术育种为辅,二者必须紧密结合。要重视抗病毒遗传研究,加强在抗病毒资源改良和抗病毒品种选育方面的工作,充分利用丰富的资源来拓宽育种资源的遗传背景。常规研究中应逐渐摆脱经验主义,借助现代技术手段,从依靠表现型选择向基因型发展。生物技术尚有其局限性,对少数基因控制的基因的改良尚可,对由多数基因控制的经济性状的改良还需要依靠常规育种。育种者在开展常规育种的同时,要紧密关注生物技术的发展,将一切成熟的可提高育种效率的生物技术方法和手段都用于常规育种。
【参考文献】
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