锦绣杜鹃花柄显微结构的观察

张颖　聂玉婷　陈娟

摘要：以锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum）花柄为试验材料进行石蜡切片，观察花柄的组织及细胞结构特点。结果表明，锦绣杜鹃花柄的基本结构组成与植物茎的基本结构组成类似，但花柄中皮层及髓部在开花期富含淀粉粒，而子房受精膨大一定时期后淀粉粒完全消失，细胞体积变小，并出现大量含晶细胞，维管束结构随着花部结构的发育而逐渐发育成熟；在开花期维管束中导管结构并不清晰，而子房膨大至一定时期后维管束中导管细胞壁加厚，内含物消失，导管结构清晰。推测开花期淀粉粒的存在是为子房的膨大打下物质基础，而随着子房的膨大维管束逐渐发育成熟，为淀粉粒等养分转移至子房提供了运输空间，但锦绣杜鹃花期短可能与花期维管束发育不成熟有关。

关键词：锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum）；花柄；淀粉粒；维管束；含晶细胞

中图分类号：S685.21 文献标识码：A 文章编号：0439-8114（2013）07-1584-03

锦绣杜鹃（Rhododendron pulchrum）别名鲜艳杜鹃[1]，为杜鹃花科（Ericaceae）杜鹃属（Rhododendron）常绿灌木，适合丛植或盆栽，是优良的园林植物[2，3]，但由于其花期短，一定程度上限制了其观赏价值和市场价值。前人对花期调控即催延花期的研究较多[3]，对花期长短的调控以及花期长短的生理机制也有一些研究[4-7]，但这些研究主要集中在生理活性的研究上，对植物花器官本身结构特点与花期关系的研究较少。花柄为花部其他各器官着生的位置，连接植株与花瓣等器官，为植株养分进入花瓣等器官的必经之路，因此，花柄是否能够为花部其他器官提供畅通的路径对于花瓣的寿命及其他器官的发育都极其重要，试验观察了锦绣杜鹃花柄解剖结构并分析了其与花部其他器官发育的关系，旨在阐明杜鹃花期长短及子房膨大过程与花柄结构的关系。

1 材料与方法

1.1 试验材料

锦绣杜鹃采集于黄冈师范学院校园内，为由扦插苗移栽后六年生植株。

1.2 花柄结构的观察

分别取开花后1 d和开花后45 d的花柄，用FAA固定液固定24 h后经石蜡切片和显微镜观察拍照。

2 结果与分析

2.1 锦绣杜鹃花柄基本结构

锦绣杜鹃开花后1 d的花柄组织及细胞结构图（横切面）见图1至图7。锦绣杜鹃花柄结构基本组成与植物茎的初生结构组成基本一致，由表皮、皮层、维管束和髓组成（图1）。表皮外覆盖有表皮毛（图2），在反射强光、降低蒸腾方面可能具有重要作用。表皮毛为单列多细胞型，表皮由一层排列紧密的细胞组成，细胞壁较内侧皮层细胞厚，且表皮细胞自身的外弦向壁较内弦向壁及径向壁厚，这与表皮细胞具有减少植株体内水分蒸腾、增加机械强度及防止病虫害侵入的功能相适应（图3）。紧贴表皮的一层皮层细胞体积较小，排列致密无间隙，为外皮层，外皮层向内是多层薄壁细胞组成的中皮层（图4），中皮层与维管束之间为由4～5层不规则加厚的细胞组成的厚角组织（图5），这与大部分双子叶植物茎中中皮层内侧有时为由一层细胞组成的内皮层，有时为富含淀粉粒的维管束鞘细胞的特点区别较大。维管束数很多，大约有70束以上（图6）。花柄最中央部分为髓部，由薄壁细胞组成（图7）。

2.2 开花后1 d与开花后45 d锦绣杜鹃花柄结构差异

锦绣杜鹃开花后子房逐渐膨大，开花后45 d花柄组织及细胞特征见图8至图10。开花期与子房膨大后花柄结构差别较大，主要表现在中皮层、维管束和髓部细胞特征上，中皮层细胞在花期体积较大，排列疏松，并富含淀粉体（碘液染色呈蓝色），淀粉体主要由复粒淀粉组成（图4）。而花朵凋谢，子房膨大45 d后，中皮层细胞体积变小，淀粉粒消失，出现大量含晶细胞（图8），含晶细胞数量约占中皮层薄壁细胞数量的1/3。髓部细胞的特征及变化与中皮层细胞一致，花期细胞体积大，富含复粒淀粉粒，子房膨大45 d后，淀粉粒消失，可见大量含晶细胞（图9）。维管束细胞在花期分化程度还不显著，而子房膨大45 d后的花柄维管束细胞中出现大量细胞壁加厚、细胞内含物消失的导管细胞（图10）。

3 小结与讨论

3.1 锦绣杜鹃花柄中淀粉粒的作用

前人研究发现，淀粉粒的消长动态与花粉粒的形成过程、散粉的能力和花粉的萌发能力均有着密切的关系[8，9]，顾蕴洁等[10]通过电镜观察发现水稻果皮中的淀粉粒对果皮的伸展具有重要作用。该研究发现，在锦绣杜鹃开花期花柄皮层薄壁细胞和髓部薄壁细胞中均存在大量的淀粉粒，而子房膨大至一定时期后花柄中淀粉粒完全消失。故推测这是由于子房的膨大需要大量营养的供应，尤其是糖类物质的供应，花柄在开花期积累大量淀粉粒是为了满足子房发育膨大的需要，随着子房的不断膨大，花柄中的淀粉粒逐渐转移至子房。这与前人的研究结果一致。

研究还表明，在开花期维管束中的输导组织细胞并未发育成熟，而是随着子房的膨大逐渐发育成熟，这一特点正好适应了子房膨大期花柄中淀粉粒向膨大子房运输的需求。

3.2 维管束发育与花期长短的关系

花期的长短与花瓣中是否能够得到足够的营养物质以维持其生长代谢的需要密切相关[4-7]，试验结果表明，锦绣杜鹃开花期花托中输导组织发育并不成熟，这可能是导致其花瓣中不能得到足够营养物质、凋谢早、花期短的主要原因，还有待进一步研究。

3.3 皮层薄壁组织与维管束之间多层厚角细胞的作用

通常在植物茎、叶柄中都具有厚角组织，有研究表明，抗倒伏的甘蓝型油菜厚角组织比不抗倒伏的发达[11]。此次研究发现，锦绣杜鹃花柄皮层薄壁组织与维管束之间具有多层细胞壁呈不规则加厚的厚角组织细胞，故推测花部其他各器官密集地着生于花柄上，势必给花柄一定的压力，花柄中需要有一定的机械组织来支撑才不至于被压断，因此，皮层薄壁组织与维管束之间多层细胞细胞壁加厚在花柄能够将花部其他器官托起中起到重要作用。

3.4 含晶细胞的成因

一般认为，植物体内的含晶细胞是钙盐与植物代谢所产生的有机酸中和生成的，它可维持植物体内离子的平衡与细胞的渗透压，并可储存钙与草酸根离子，对植物起保护作用[12]。胡东维等[13]发现，水冬瓜结晶的形成与含晶细胞及相邻细胞壁的木质化有关，它们可能为相邻细胞提供糖类和黏性物质，而结晶则是糖代谢的副产物，在结晶形成前细胞代谢活动旺盛[12]。该研究中皮层和髓部薄壁细胞在开花期细胞体积大、富含淀粉粒、细胞代谢旺盛，而当子房发育至一定时期后细胞体积变小，淀粉粒消失，表明细胞代谢能力已明显降低，因此，含晶细胞应是糖类物质转运至子房后细胞代谢产生的有机酸与矿质离子结合的产物。

参考文献：

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