草地生态系统有害啮齿动物的生物防治

李娜娜，黄 彬，张灵菲，卫万荣，张燕堃，张卫国

(兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

啮齿动物通常指啮齿目(Rodentia)和兔形目(Lagomorpha)的物种。全世界啮齿动物约1 741种，中国约有180种[1]。啮齿动物与人类关系密切，对国民经济影响重大。啮齿动物虽然可作为肉食动物的食物来源，并对草原植被进行适度啃食，从而在生态系统物质循环、能量流通、维持食物链平衡中发挥着一定的积极作用，但其中的绝大部分种类却是害多益少[2-3]。有害啮齿动物对人类的危害是多方面的，主要对农、林、牧业、粮食、仓库、建筑和运输等方面产生危害。此外，许多啮齿动物还是流行性传染病的中间宿主，可以对人类的生命健康产生威胁[4]。啮齿动物对草地生态系统的危害主要表现在大量啃食和贮藏优良牧草、掘土造丘，造成生境破坏、草地退化、载畜量下降等问题，进而严重威胁到草地生态安全及草地畜牧业的可持续发展[5-6]。因此，对草地生态系统有害啮齿动物进行有效的防治是当今生态学研究的一个重要问题。

长期以来，人类在控制和消灭草地有害啮齿动物方面做出了不懈的努力[1,7-8]。传统的化学防治方法可在一定时期内快速灭鼠，但同时也会污染环境，危及人畜安全，造成二次中毒和毒素的生物富集，并导致其天敌的种类和数量下降，使得草地生态系统的稳定性遭到破坏，长期使用还会导致鼠类产生抗药性。由于此类防治不能同步调整鼠类与其系统主要组分的依存关系，难以实现持续控害，因而迄今只能作为应急防治的措施，处在重复投资的低层次水平上[2]。因此，人们开始探索利用生物技术来控制鼠害，以期为草地生态系统鼠害的防治开辟新的途径[3]。

本研究在查阅大量文献的基础上，就国内外草地生态系统中啮齿动物防治的研究现状、生物防治的主要措施、存在的问题进行论述，以期为我国有害啮齿动物的防控提供有益参考。

1 啮齿动物的防治现状

啮齿动物以其惊人的繁殖速度和啃咬特性而著称，是全世界范围内重要的有害生物类群之一[4]。啮齿动物常常携带有多种可导致人畜患病的病原微生物[5]。因此，迫切需要对啮齿动物进行有效防治，并由此衍生了一系列的防治措施。常见的啮齿动物防治措施主要包括以下三大类型：毒饵法、熏毒法和非毒杀法[8]。

毒饵法一直是有害啮齿动物防治中最主要的措施，其优点是药效快、药力强。由于这类药物毒性剧烈、缺乏有效的解毒剂，常常导致对非目标动物(如鸟类、家畜、甚至儿童)产生无意的杀伤作用，以及严重的环境污染。因此，毒饵法目前已经逐渐被淘汰。

在此基础上，针对剧毒杀鼠剂所存在的严重问题，种类繁多的第一代新型慢性杀鼠剂应运而生。第一代慢性灭鼠剂的有效成分主要是抗凝血剂。抗凝血剂可以阻止害鼠体内凝血素的产生，从而导致害鼠肝脏出血而死亡。由于这种灭鼠剂对鼠类的杀灭作用一般是在啮齿动物进食几天后才显现出来，被称为慢性灭鼠剂[9]。如果啮齿动物对毒饵的摄取量较小，动物体内产生的维生素K可恢复其凝血功能，从而可使啮齿动物逐渐康复。由于这一特性，此类药物的副作用及其二次毒害较少，也不会引起因不慎食用鼠药的其他非目标生物的死亡。但这类药物也有其不足之处，长期使用后啮齿动物会产生抗药性，导致灭鼠效率下降，甚至完全失效[10]。因此，针对第一代抗凝血剂所存在的弱点，产生了更为有效的第二代抗凝血灭鼠剂。研究表明，第二代抗凝血灭鼠剂(溴鼠灵)长期使用产生抗药性的风险较低[8]，但这类药物也有其缺点：由于化合物在动物体内的留存时间较长，因而容易引起二次中毒[11]，当其他以啮齿动物为食的捕食者食用了中毒的动物后，会引起二次中毒。因此，要在灭鼠后对其尸体进行妥善处理。

熏鼠剂是利用有毒气体(如二硫化碳、二氧化碳、二氧化硫、氰化物气体等)进行鼠类防治，如果使用得当，此类药物是最有效的鼠类防治措施[12]。相对于毒饵措施，其优点在于二次中毒的可能性最小。

非毒杀类啮齿动物防治措施主要包括诱捕措施和化学绝育措施[13]。诱捕法费时费工，而且由于同啮齿动物的直接接触的机会增多，有可能导致病菌的传播。但此法的优点是死体容易被收集，可避免尸体腐烂而产生的不良气味。诱捕措施主要有粘鼠板、鼠夹、电子捕鼠器等，每种方法都各有其利弊。此外，利用化学不育剂控制鼠类的繁殖，是当前常用的一类有效的啮齿动物防治措施之一, 但这类措施也存着相应的问题：如对捕食动物种群会产生不良影响等。

2 啮齿动物生物防治的主要措施

所谓生物防治，就是利用不同生物之间的捕食、寄生、毒杀等相互制约关系，控制有害啮齿动物数量的综合措施。其原理是依据是自然界生物与生物之间的相互依存、相互制约的关系，通过保护与引进有益生物、人工繁殖与释放有益生物、生物产物的开发利用等途径来控制有害生物[14]。生物防治方法主要有植物杀鼠剂、天敌防鼠、生物毒素灭鼠和使用鼠类不育剂控制鼠群数量等。

2.1植物不育剂 不育控制的概念最早由Knipling(1959，1960年)提出。Davis(1961年)和Wetherbee(1965年)较早地应用化学不育剂(Chemosterilant)来控制褐家鼠(Rattusnoruegicus)种群的数量。Knipling和McGuire[15]利用模型比较了传统灭杀和不育控制下害鼠的种群动态，结果显示，如果对一个种群中90%的成年鼠采取杀灭措施，都不会使该种群灭绝，这个种群经过15代后仍可恢复到原有水平；如果使这个种群失去生育能力，那么这个种群需经26代的繁衍生殖后，才能恢复到原有的数量水平；而如果连续三代使该种群中70%雄性和雌性老鼠不育，那么这个种群就会灭绝[16]。

植物不育药剂是从天然植物中提取的、可有效降低害鼠生育率的药剂，与传统灭鼠方法相比有更大的潜力[17]。主要有避孕剂、杀精剂、杀卵剂、杀胎剂等，通过对生殖生理过程的抑制作用，导致单性或两性永久或短时不育，从而减少其后代数量，或者降低子代的繁殖能力[18]。植物性不育剂可破坏害鼠的种群密度，避免或减少鼠害，达到有鼠不成灾的低密度水平[19-20]。

我国对啮齿动物不育控制的研究主要集中于室内药理药效实验、野外控制实验和利用数学模型对控制下害鼠的种群动态进行理论分析3个方面，涉及的害鼠种类主要有布氏田鼠(Lasiopodomysbrandtiia)、长爪沙鼠(Merionesunguiculatus)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、褐家鼠 (R.norvegicus)、子午鼠(M.meridianus)、大仓鼠(Tscherskiatriton)等[21]。植物源不育剂主要有雷公藤(Tripterygiumwilfordii)、棉酚、天花粉蛋白和莪术(Curcumazedoaria)等[22]。研究表明，雷公藤对睾丸生精细胞、卵巢的卵泡细胞生成具有明显的抑制作用[23-24]；莪术可大大降低成年雌鼠的怀胎率，抗生育效果较好，同时对雌性孕鼠个体的胎仔数构成较大的影响[25-26]；印楝(Azadirachtaindica)种子的提取物印楝油对鼠类精原细胞、精母细胞、精细胞均有明显影响，同时，对杀精子和破坏生精过程具有明显作用[27]。Hines和Hygnstrom[28]研究发现，植物源不育剂对害鼠种群密度的控制具有长效性，其作用可持续到防治后的第3年年底。人类免疫技术的出现，给鼠类不育控制以有效的借鉴。免疫不育是将多肽或蛋白类调控激素与有免疫活性的“碎片”或其他外源性大分子物质连接起来所形成的新型抗原。当这种抗原物质植入动物体后，肌体便会产生破坏自身生殖调控激素的抗体，从而达到抑制生育的目的。

2.2生物毒素 生物毒素是生物体内的一类由氨基酸组成的特殊蛋白质，此类物质具有特殊的生化作用，能够对啮齿动物产生毒杀作用[29-30]。它是在生物学和化学灭鼠基础上发展而来的，是生物防治和化学防治的有机结合，是将生物防治渗进化学防治之中，充分发挥生物学优势的一种生物化学灭鼠新方法。按抗原特异性，可分为A、B、C、D、E、F和G共7个型，各型毒素分子对机体组织细胞膜受体具有不同的选择性亲和作用[31]。目前研究较多的生物毒素灭鼠制剂主要为A、C、D型，其中C型肉毒杀鼠素已得到较大范围的应用[32-34]。

C型肉毒杀鼠剂具有神经性麻痹作用。鼠类食用后，毒素经肠道进入血液循环，抑制体内乙酰胆碱的释放，阻碍神经的传递功能，导致肌肉麻痹。中毒症状主要表现为精神萎靡，食欲丧失，身体瘫痪，呼吸麻痹，一般进食后3～6 d导致死亡[35]，少数3～6 d后自愈。研究表明，C型肉毒杀鼠素对高原鼠兔适口性较好，死亡率超过85%，摄食系数超过0.3。李韬研究发现，高原鼠兔食用C型肉毒杀鼠素中毒后1～2 d内食欲不佳，行走缓慢，3～5 d后四肢无力，行走时左右摇摆，神志恍惚，最后瘫痪倒地悄然死亡。徐青光等[36]对非目标动物鸡和山羊进行了染毒试验，结果表明，在放牧草地投放C型肉毒杀鼠剂，鸡试验体无中毒现象，羊误食后，四肢无力，但不会致死。C型肉毒杀鼠素是介于急性和慢性之间的一种灭鼠剂，毒饵既达到灭鼠的目地，又能在短期内分解，不易污染环境，有利于保护天敌、稳定地控制啮齿动物的数量及维护生态平衡。这些优点是其他化学灭鼠剂所不具备的[37]。此外，C型肉毒杀鼠素性质较稳定，保存方便，置于-15 ℃冰箱中3年，其毒性无显著变化，置于-4 ℃冰箱中，一年无显著变化，4年后降低50%左右[38]。

D型肉毒杀鼠素也是一种很有应用前景的杀鼠剂。来德珍等[39]将0.1% D型肉毒杀鼠素燕麦毒饵与0.1% C型肉毒杀鼠素燕麦毒饵进行田间对比试验，结果证明，二者的防治效果无显著差异，但0.1%D型肉毒杀鼠素燕麦毒饵更加经济。李生庆[40]在使用D型肉毒杀鼠素灭鼠过程中发现，有秃鹫、老鹰等鼠类天敌叼食中毒死亡的鼠兔，但未发现其死亡，也未发生人畜中毒情况。

2.3天敌控制 天敌是指捕食害鼠的动物或鸟类。采取适当的措施对天敌进行保护，在控制害鼠数量方面能起到一定的积极作用。鼠类天敌主要有猛禽类、小型猫科动物和鼬科动物，如狼(Canislupus)、黄鼬(Mustelasibirica)、黑鼬(Nigrummigale)、蟒蛇(Python)、狐狼(Cerdocyonthous)、紫貂(Marteszibellina)、猫头鹰(Strigiformes)、猛禽雕(Raptare)、鸢(Milvuspp.)、红隼(Kestrel)、短耳号鸟(Asioflammeus)等。据有关资料报道，一只黄鼬每年可捕食3 000～3 500只老鼠。如果每平方公里有3～5对黄鼬，即可保护林地免受鼠害。一只银鼬(M.nivalis)大约每天可食15只田鼠；一条蛇每天可捕食10余只老鼠。对猫头鹰进行剖胃分析，结果发现，其食物残骸中鼠类占78.5%，高者达100%，1只猫头鹰每年可捕鼠1 000只以上。近些年来，平原上隐藏条件较差，中型猛兽和猛禽难于栖息，因而鼠类天敌少，是鼠害严重的原因之一[41]。

天敌对鼠类的控制作用不仅在于直接捕食，而且还有威慑作用，天敌的存在使得鼠类的活动如营巢、摄食、繁殖都受到抑制[42]。在草原上架设鹰架、设巢、饮水点等；驯养鹰、雕、隼、狐等捕食鼠类的猛禽和食肉小动物，均可有效控制鼠害。据报道，每1 m招引杆可使1 hm2农田免受鼠害。为鼠类天敌创造适宜的生活环境，有利于其繁衍后代，增加数量，可将鼠类数量控制在危害密度以下。这种办法也是生物防治中最经济、环保的措施[43]。

3 结语

啮齿动物是草地生态系统中不可缺少的部分，其危害的形成在于数量的多少，而在防治过程中重要的是保持草原生态系统的平衡，采取有利于生态环境的灭鼠方法，才能从根本上防治草原鼠害[44]。目前常用的化学防治法、物理防治法、综合防治法等措施在短期内取得了较好的效果，但会出现二次中毒、污染环境的现象，同时，鼠类对药剂也会产生抗药和拒食的现象。生物防治措施源于自然，具有自然的降解途径，无二次中毒问题，不对环境造成污染，且鼠类不易产生抗性，因而受到了广泛的关注。目前，生物防治技术虽已日臻完善，在具体技术层面也已取得了许多成功的经验，但实际应用中，很难在不同地区和不同鼠种上推广应用。因此，在现阶段，加强应用技术和理论研究具有重要意义[45]。从国内外啮齿动物治理方法来看，其防治已从单一依赖化学防治，发展到利用生物防治灭鼠的综合途径。从长远的观点来看，随着与其它学科的相互渗透及灭鼠技术的日臻完善，啮齿动物的生物防治必将取得显著的社会效益、生态效益和经济效益。

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