后备母猪能量、钙、磷和维生素E的研究进展

肖俊峰武书庚温庆琪

(1.中国农业科学院饲料研究所，农业部生物饲料重点实验室，北京 100081;2.福建傲农生物科技集团有限公司，厦门 361012;3.江西农业大学动物科技学院，南昌 330045)

培养后备母猪的目标是让它成为合格的繁殖母猪。后备母猪的选育能否成功，决定了繁殖母猪的生产效率，进而决定种猪场经济效益。近30年来，猪的遗传育种突飞猛进，以致后备母猪体组成发生了巨大变化，育种者在追求母猪高产和胴体高瘦肉率的同时，母猪越来越“瘦”，采食能力和背膘厚也在下降。泌乳期间，一些营养素处于负平衡状态，饲粮中的营养不能满足母猪生产所需，母猪不得不牺牲机体储备供乳汁合成。人们一致认为，母猪在泌乳期间体重或背膘损失过多，将会使发情间隔延长或引起发情障碍，并影响后续生产性能。为降低母猪淘汰率，人们开始越来越关注后备母猪营养，但时至今日，后备母猪营养研究数据仍缺乏，NRC(2012)［1］也未能对后备母猪营养作全面和系统总结。本文试讨论后备母猪能量、钙、磷以及维生素E等研究进展及观点，希望引起更多学者关注和研究后备母猪营养。

1 能量

1.1 后备母猪能量摄入水平对繁殖期间生产性能的影响

配种时体重和背膘厚反映了后备母猪阶段能量摄入水平。从短期来看，后备母猪能量摄入水平对母猪繁殖性能无显著影响。Amaral-Filha等［2］比较了不同生长速度(600～700 g/d、701～770 g/d和771～870 g/d)和不同背膘厚(10～15 mm、16～17 mm和18～23 mm)的母猪第1胎繁殖性能，结果表明，生长速度和背膘厚对母猪分娩率、发情间隔和产活仔数无显著影响。Miller等［3］也报道体重和背膘厚对母猪前4胎生产性能无显著影响。

若以母猪淘汰率和终身生产性能(提供断奶仔猪头数)为标准，则体重较轻和背膘薄的母猪易淘汰。Hughes等［4］以5 400头母猪(长大二元)生产记录研究体重和背膘厚与母猪淘汰率的关系，结果表明，与正常生产的母猪(体重211.4 g，背膘厚15.3 mm)相比，淘汰母猪体重(209.7 kg)和背膘厚(14.8 mm)显著降低;在淘汰母猪中，有63.7%母猪是由于繁殖性能低或发情障碍被淘汰，12.0%母猪因为运动困难或跛行被淘汰。作者以为，母体效应的存在影响母猪在短期和长期的研究结果，即母猪营养代谢也遵循“繁殖优先”原则，因此生产者在评估试验结果时应考虑母体效应。

1.2 能量水平对后备母猪初情期的影响

母猪初情日龄受品种、营养、饲养管理、公猪诱情和环境等诸多因素影响而在一定范围内变化，其中能量水平对初情日龄影响较大。Tumma-ruk等［5］以2 400头母猪(长大二元)研究了后备初情日龄的变化范围(154～224 d)，其体重和背膘厚变化范围分别是 80.5～142.8 kg和 7.0～23.2 mm;在体重和背膘厚分别为80.0 ～109.0 kg和7.00～14.99 mm时，随着体重和背膘厚的增加，母猪初情比例逐渐增加，其中母猪初情比例最高的时间段是 27周，此时体重在 100.0～109.0 kg之间，背膘厚在 13.00 ～14.99 mm 之间。Miller等［6］报道，与自由采食相比，后备母猪从123 d开始限饲(75%自由采食)，母猪初情日龄从174.5 d延迟至177.5 d，母猪发情比例从98%下降至91%。有研究证实，在达到一定日龄和体重后，卵巢发育对能量水平非常敏感［7－8］。目前未见体重80 kg以下后备母猪发情的报道。作者推测，其原因可能是在一定“临界点”(比如长大二元母猪体重80 kg或日龄150 d)以下时，能量水平主要通过影响生长激素调控母猪生长(包括卵巢)发育;而当超过这一“临界点”后，卵巢发育成为影响初情日龄的主要器官。

能量水平可以通过影响卵巢发育而调控初情日龄。能量不足会导致卵泡发育受阻和卵母细胞减数分裂能力下降［8］。王延忠等［9］发现，后备母猪能量摄入量从35.59 MJ/d提高至45.83 MJ/d时，卵泡数量和卵母细胞成熟比例增加，其作用机理可能是提高能量水平能提高生长分化因子－9(GDF-9)、骨形态发生蛋白 －15(BMP-15)、促黄体激素受体(LHR)和促卵泡激素受体(FSHR)mRNA的表达。这些蛋白质和受体蛋白进而调控卵巢发育，由卵巢分泌雌激素通过血液循环作用于中枢神经，刺激母猪发情。

后备母猪初情期启动受下丘脑－垂体－性腺轴调控，血液葡萄糖、脂肪酸和类胰岛素样生长因子－1(IGF-1)的变化是母猪发情启动的信号［10－11］。提高后备母猪能量摄入能提高血液中IGF-1和促黄体生成素(LH)水平，进而促进促性腺激素释放激素(gonadotropin-releasing hormone，GnRH)受体发育和卵泡发育［12］;另外，人们还发现另一个调节因子，即能量水平能升高能促进瘦素(leptin)分泌，leptin通过调节GnRH和LH的分泌，进而调控初情日龄［13－14］。

1.3 能量来源对后备母猪初情期的影响

淀粉和脂肪是2种重要的能量来源。提高饲粮淀粉比例，能促进母猪血液和卵泡液中IGF-1水平，进而促进卵母细胞核成熟［15］。而提高饲粮脂肪比例，能促进母猪血液雌二醇(E2)的分泌，使后备母猪初情日龄提前［16］;周平等［17］也证实了在相同能量水平下，脂肪组后备母猪发情率较淀粉组提高了7.3%。周东胜等［18］认为，初情日龄提前的原因是提高饲粮脂肪比例增加了母猪血液中甘油三酯水平，为合成雌激素提供了前体物，有利于促进E2分泌，进而促进后备母猪初情期启动。探讨后备母猪饲粮淀粉和脂肪之间适宜比例，具有重要生产意义。

1.4 后备母猪适宜能量水平

能量水平和采食量影响后备母猪的生长速度，而后备母猪保持适宜生长速度非常重要。Tummaruk等［19］分析了6年间母猪生产数据，得出后备母猪(出生至100 kg)生长速度、背膘厚和繁殖性能的关系:后备母猪生长速度越快，母猪断奶后发情间隔(WSI)越短，其中母猪平均日增重650～800 g/d、体重 100 kg、背膘厚 14 ～18 mm时，WSI最短，产仔数最高。还有报道指出，与背膘厚14～16 mm相比，大于17 mm的母猪繁殖性能仍可提高［20］。Foxcroft［21］建议，后备母猪(长大二元)在140 d时至少要保持600 g/d以上的生长速度，以达到配种时的体况标准。作者以为，后备母猪生长过快，可能会给肢蹄带来较大压力，影响运动。因此，以平均日增重650～800 g/d较为适宜。

2 钙和磷

除繁殖障碍外，腿病或跛行是引起经产母猪淘汰的第二大原因［22－23］。目前后备母猪钙、磷的需要量数据仍缺乏。Nimmo等［24］发现后备母猪饲较高钙、磷水平饲粮显著影响哺乳期钙、磷平衡，与饲粮高钙、磷水平相比，低钙、磷水平显著降低骨骼强度。值得关注的是，无论后备母猪饲粮磷水平高和低，哺乳期间母猪体内的磷始终处于负平衡。该试验也证实钙、磷水平对母猪第1胎的生产性能无显著影响。Varley等［25］报道，与饲粮4.5 g/kg磷水平相比，6.4 g/kg磷水平显著提高体重30和100 kg时母猪骨骼中灰分、钙、磷、骨骼强度和骨密度，但对增重、料重比和采食量无显著影响。使用双能量X射线吸收法(dual energy X-ray absorptiometry，DXA)能够在不屠宰动物的前提下动态观测骨中矿物质密度。Ryan等［26］设计了2种磷水平的饲粮，应用此法分别在不同时间点观测了骨密度，结果表明，生长猪骨密度对饲粮中的磷水平非常敏感，较高饲粮磷水平(可利用磷3.7 g/kg比3.0 g/kg)显著提高了前腿、后腿和全身骨骼中矿物质密度。与断奶仔猪相比，育肥猪的骨骼矿物质密度显著升高，这表明骨骼在生长阶段时矿物质是逐渐沉积的。

Varley等［27］发现，在幼龄阶段(体重 10 ～50 kg)限制钙、磷摄入显著降低了生长速度、钙和磷沉积、骨骼灰分;随后在育肥阶段(51～100 kg)供给高钙、磷水平饲粮后，与全程(体重10～100 kg)都饲喂高钙、磷饲粮相比，骨骼钙和磷沉积、灰分、骨密度无显著差异，这表明猪在生长后期有补偿生长效应，但是，这种补偿生长作用是有限的，它未能超过全程都饲喂高钙、磷饲粮组。

NRC(2012)［1］认为，达到最大生长速度所需钙、磷并不一定能满足骨骼强度和灰分含量最高所需，为使骨骼强度和灰分含量最大，钙、磷需要量应在最高生长所需基础上提高10%。NRC(2012)［1］推荐体重 50 ～75 kg、75 ～100 kg 和100～135 kg后备母猪阶段钙和标准全肠可消化(standardized total tract digestible，STTD)磷的需要量 分 别 为 钙 12.22 g/d、磷 5.68 g/d，钙13.36 g/d、磷 6.21 g/d 和 钙 13.11 g/d、磷6.10 g/d。目前以母猪终身生产性能来评估钙、磷需要量的研究，尤其是评估后备母猪骨骼发育标准的研究尚未见报道。因为它需要耗费大量的时间、人力和物力，然而这样的研究却非常有意义。由于母猪在哺乳阶段，磷处于负平衡，探讨后备母猪阶段磷的需要量对减少母猪肢蹄病发生，对提高母猪利用年限将非常有意义。

3 维生素E

关于抗氧化在母猪方面的研究，更多的是定性而不是定量。当母猪进入泌乳阶段时，母猪代谢非常旺盛，在母乳合成过程中需要大量抗氧化物质来保障乳脂和脂肪酸合成而不被氧化，同时初乳中含有较高水平的维生素E供仔猪生长所需，因此在哺乳母猪饲粮中应提供较高水平的维生素E，而且后备母猪也应在配种前储备足够的维生素E。有关机体氧化和母猪乳腺炎、子宫炎和无乳综合征的研究较早，此后的研究也较少。Mahan等［28］报道，与 NRC(1988)推荐量(10 ～22 IU/kg)相比，哺乳母猪饲粮中添加DL－α－生育酚44～66 IU/kg时，乳腺炎、子宫炎和无乳综合征概率显著降低。Grandhi等［29］建议，要改善发情率和排卵率，后备母猪需在初情期之前提供较高水平的维生素E(50～100 mg/kg)。母猪在猪场内生活时间较长，从生物安全的角度看，母猪应保持较高免疫应答能力，因此在后备母猪阶段，饲粮中维生素E不仅要满足生长所需和繁殖所需，而且还要满足正常免疫功能所需。Bendich等［30］报道，与对照组大鼠相比，至少需要15 IU/kg维生素E预防肌肉病变，而需要50 IU/kg维生素E防止红细胞破裂，若要最大限度激活淋巴细胞则需要200 IU/kg。另有报道，较高水平的维生素E(150 IU/kg)能够提高溶菌酶活性［31］。不难推断，当母猪处于应激时，抗氧化在保护机体克服病原攻击时显得尤为重要。

4 小结

正如NRC(2012)［1］所述，在研究繁殖母猪维生素的需要量时，要更多地关注母猪整个生命周期(最少2个胎次，最好4个胎次)的营养，而不仅仅关注母猪1个胎次内的生产性能。同样，在研究其他营养物质的需要时，也要将母猪终身繁殖成绩考虑在内。设计后备母猪营养试验时，需考虑母体效应，因为它影响着短期和长期的试验结果。后备母猪达到一定体重和背膘厚以后，对能量非常敏感，控制适宜的生长速度有助于后备母猪达到配种时体况标准。关于后备母猪抗氧化方面的研究还有许多领域值得探索。总之，后备母猪营养将是人们越来越关注的领域，养好后备母猪将为降低我国母猪淘汰率和减少存栏数，提升整体养猪水平做出巨大贡献。

［1］NRC.Nutrient requirements of swine［M］.11th ed.Washington，D.C.:National Academy Press，2012.

［2］AMARAL-FILHA W S，BERNARDI M L，WENTZ I，et al.Reproductive performance of gilts according to growth rate and backfat thickness at mating［J］.Animal Reproduction Science，2010，121:139 －144.

［3］MILLER P S，JOHNSON R K，MORENO R，et al.Effects of nutrition during gilt development on lifetime productivity of sows of two profile maternal lines:summary of growth characteristics and sow productivi-ty［C］//Nebraska swine report.Lincoln，N.E.:University of Nebraska-Lincoln，2008:18 －20.

［4］HUGHES P E，SMITS R J，XIE Y，et al.Relationships among gilt and sow live weight，P2 back-fat depth，and culling rates［J］.Journal of Swine Health Production，2010，18:301 －305.

［5］TUMMARUK P，TANTASUPARUKW，TECHAKUMPHU M，et al.Age，body weight and back-fat thickness at first observed oestrus in crossbred Landrace× Yorkshire gilts，seasonal variations and their influence on subsequence reproductive performance［J］.Animal Reproduction Science，2007，99:167 －181.

［6］MILLER P S，MORENO R，JOHNSON R K.Effects of restricting energy during the gilt development period on growth and reproduction of lines differing in lean growth rate:responses in feed intake，growth，and age at puberty［J］.Journal of Animal Science，2011，89:342－354.

［7］KLINDT J，YEN J T，CHRISTENSON R K.Level of dietary energy during prepubertal growth and reproductive development of gilts［J］.Journal of Animal Science，2001，79:2513 －2523.

［8］VAN-WETTERE W H E J，MITCHELL M，REVELL D K，et al.Nutritional restriction of pre-pubertal liveweight gain impairs ovarian follicle growth and oocyte developmental competence of replacement gilts［J］.Therogenology，2011，75:1301 －1310.

［9］王延忠，吴德，徐盛玉，等.能量水平和来源对后备母猪卵母细胞质量及相关基因表达的影响［J］.畜牧兽医学报，2008，39(12):1671 －1678.

［10］HE D，FUNABASHI T，SANO A，et al.Effects of glucose and related substrates on the recovery of the electrical activity of gonadotropin-releasing hormone pulse generator which is decreased by insulin-induced hypoglycemia in the estrogen-primed ariectomized rat［J］.Brain Research，1999，820:71 －76.

［11］LONGO K M，SUN Y，GORE A C.Insulin-like growth factor-I effects on gonadotropin-releasing hormone biosynthesis in GT1-7 cells［J］.Endocrinology，1998，139:125 －132.

［12］EVANS A C V，O＇DOHERTY J V.Endocrine changes and management factors affecting puberty in gilts［J］.Livestock Production Science，2001，68:1 －12.

［13］BARB C R，HAUSMAN G J，CZAJA K.Leptin:a metabolic signal affecting central regulation of reproduction in the pig［J］.Domestic Animal Endocrinology，2005，29:186 －192.

［14］GAMBA M，PRALONG F P.Control of GnRH neuronal activity by metabolic factors:the role of leptin and insulin［J］.Molecular and Cellular Endocrinology，2006，254:133 －139.

［15］ZHOU D S，FANG Z F，WU D，et al.Dietary energy source and feeding levels during the rearing period affect ovarian follicular development and oocyte maturation in gilts［J］.Theriogenology，2010，74:202 － 211.

［16］KEMP B，SOEDE N M，HELMOND F A.Effects of energy source in the diet on reproductive hormones and insulin during lactation and subsequent estrus in multi-parious sows［J］.Journal of Animal Science，1995，73:3022 －3029.

［17］周平，吴德，周东胜，等.能量水平及来源对后备母猪体成分、初情日龄和发情表现的影响［J］.动物营养学报，2009，21(2):123 －129.

［18］周东胜，吴德，卓勇，等.能量水平和来源对后备母猪血液代谢产物、激素分泌及卵泡液成分的影响［J］.畜牧兽医学报，2009，40(5):683 －690.

［19］TUMMARUK P，LUNDEHEIM N，EINARSSON S，et al.Effect of birth litter size，birth parity number，growth rate，back-fat thickness and age at first mating of gilts on their reproductive performance as sows［J］.Animal Reproduction Science，2001，66:225 －237.

［20］GAUGHAN J B，CAMERON R D A，DRYDEN G M，et al.Effect of selection for leanness on overall reproductive in large white sows［J］.Animal Science，1995，61:561 －564.

［21］FOXCROFT G.Getting to 30 pigs/sow/year［C］//London swine conference.London:［s.n.］，2005:151－155.

［22］STEIN T E，DIJKHUIZEN A，D’ALLAIRE S，et al.Sow culling and mortality in commercial swine breeding herds［J］.Preventive Veterinary Medicine，1990，9:85－94.

［23］LUCIA T，DIAL G D，MARCH W E.Lifetime reproductive performance in female pigs having distinct reasons for removal［J］.Livestock Production Science，2000，63:213 －222.

［24］NIMMO R D，PEO E R，CRENSHAW J D，et al.Effect of level of dietary calcium-phosphorus during growth and gestation on calcium-phosphorus balance and reproductive performance of first-litter sows［J］.Journal of Animal Science，1981，52:1343 －1349.

［25］VARLEY P F，CALLAN J J，O’DOHERTY J V.Effect of dietary phosphorus and calcium level and phytase addition on performance，bone parameters，apparent nutrient digestibility，mineral and nitrogen utilization of weaner pigs and the subsequent effect on finisher pig bone parameters［J］.Animal Feed Science and Technology，2011，165:201 －209.

［26］RYAN W F，LYNCH P B，O＇DOHERTY J V.Effect of dietary phosphorus on the development of bone mineral density of pigs assessed using dual energy X-ray absorptiometry［J］.Livestock Science，2010，137:101－107.

［27］VARLEY P F，SWEENEY T，RYAN M T，et al.The effect of phosphorus restriction during the weanergrower phase on compensatory growth，serum osteocalcin and bone mineralization in gilts［J］.Livestock Science，2011，135:282 －288.

［28］MAHAN D C.Effects of dietary vitamin E on sow reproductive performance over a five-parity period［J］.Journal of Animal Science，1994，72:2870 －2879.

［29］GRANDHI R R，SMITH M W，FRIGG M，et al.Effect of supplemental vitamin E during prepubertal development and early gestation on reproductive performance and nutrient metabolism in gilts［J］.Canadian Journal of Animal Science，1993，73:593 －603.

［30］BENDICH A，GABRIEL E，MACHLIN L J.Dietary vitamin E requirement for optimum immune responses in the rat［J］.The Journal of Nutrition，1986，116:675－681.

［31］RIEDEL-CASPARI G，SCHMIDT F W，GUNTHER K D，et al.Influence of oral dosing with vitamin E on the defense mechanisms of pigs at the early fattening stage［J］.Journal of Veterinary Medicine，1986，33:650－663.