青藏高原边缘区高寒草甸植物群落的特征

周 杰，赵 洪，袁晓霞，杨玉婷，罗开嘉，郭正刚

(兰州大学草地农业科技学院 草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 730020)

生物多样性一直是草地生态学研究的热点。不同地区的草地生态系统因其环境条件差异而具有不同的植物多样性特征。Isbell等[1]通过调查世界范围内17个生物多样性试验区草地植物发现，多物种共存是不同地区和时间段内草地生态系统维系持续服务的基础，并认为维系较高的生物多样性是草地生态系统持续服务的需求。Bezeme和Vander Putten[2]的研究表明，补播后不除杂草时草地植物多样性和系统稳定性呈正相关，但非补播区，草地植物多样性越高，生态系统稳定性越低。人为有目标的生产活动往往改变着非目标物种(毒杂草)和目标物种(优良牧草)的频度和均匀度，而这种变化过程在不同的地区表现不一。基于197个像元的元分析法和361个显著性检验的赋值分析，Quijas等[3]提出，维持生物多样性能够增加生态系统服务的供给。

青藏高原高寒草甸植物多样性是草甸生态系统健康稳产和发挥生态功能的关键所在[4]，也是我国珍贵高山植物基因库[5]和碳汇的主体[6]。研究表明，从昆仑山口到沱沱河的青藏公路沿线，多年冻土退化过程中高寒草甸群落中属和物种丰富度均降低，中生和旱生植物逐渐替代湿中生植物[7]，α多样性从高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸、藏嵩草(K.tibetica)草甸到矮嵩草(K.humilis)草甸依次降低，而β多样性指数从高山嵩草草甸、矮嵩草草甸到藏嵩草草甸依次降低[8]。在青海果洛大武河流域，高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)秃斑内物种丰富度与秃斑面积显著正相关，秃斑内物种饱和度为20～25种[9]，随高原鼠兔有效洞穴的增加，植物物种丰富度指数先降低后增加，均匀度指数先升高后降低，多样性指数先增加后降低再增加，其拐点在鼠洞密度为14个·625 m-2地段[10]，而在东部的甘南高原，高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)鼠丘面积占草地面积15%时，植物物种多样性最大[11]。青藏高原东部玛曲地区，高寒草甸植物物种多样性对放牧梯度的响应表现为中度放牧条件下丰富度指数、多样性指数和均匀度指数最高[12]。青藏高原北部高海拔腹地，草地群落β多样性随着海拔的升高先增加后降低，在海拔4 600～4 700 m处最高[13]。

目前，关于青藏高原草地植物多样性研究均以某一地区为研究背景，诠释植物多样性随着海拔垂直序列和干扰序列的变化特征，然而这些研究案例实施时间不同，在时间序列上比较时易受降水的影响，从空间序列上无法全面阐述青藏高原不同地区高寒草甸植物多样性的差异。青藏高原地域广阔，周边地区作为文化、生活和技术传播的前沿地带，草地蕴含独特的特征，但青藏高原周边地区跨几个经纬度，环境异质性较高，这虽然能为各种珍贵动植物资源和稀有动植物资源提供多样化的栖息地，但可能影响草甸群落组分和结构。因此，本研究分析青藏高原东缘和东北缘高寒草甸植物群落特征及其多样性，以期为诠释青藏高原周边地区高寒草甸群落的分异性提供一定的借鉴和参考。

1 研究方法

1.1研究区概况 研究地点为青藏高原东北缘天祝县和东缘玛曲县。天祝县地理坐标为102°07′～103°46′ E，36°31′～37°55′ N，海拔2 040～4 874 m，年均温-8～4 ℃，相对无霜期90～140 d，年均降水量265～632 mm，年均蒸发量1 600 mm，属大陆性高原季风气候。玛曲县地理坐标100°45′～102°29′ E，33°29′～34°30′ N，海拔3 300～4 800 m，年均气温1.1 ℃，相对无霜期仅19 d，年降水量615.5 mm，年平均蒸发量1 352 mm，属高原大陆性气候。

1.2方法

1.2.1试验设计和调查地点 选择两个在草地类型划分上一致的高寒草甸区，天祝县调查区选择在抓喜秀龙乡南泥沟和红疙瘩一带，调查样地10个，样地间距离15 km以上；玛曲县选择在阿孜种畜场一带，调查样地10个，样地间距离20 km。每个地区，样地间海拔差控制在30 m范围内，坡向保持一致，草甸没有明显的退化痕迹。2010年7-8月植物生长旺盛季开展野外调查工作。

采用对角线法在每个样地设置4个1 m×1 m的样方，共计20个样地，80个样方。植被调查以样方为单位，记录每个样方内出现的物种数；采用针刺法测定群落的总盖度和各个种的盖度；每个样方内每物种随机选择30株测定其高度(如果不足30株全部测定)，其平均值作为该物种高度，然后测定群落高度，群落高度以各个种群高度的平均值计算。并分植物种类收割，带回实验室烘干称重，每个样地内样方的均值作为统计分析时样地的值。

1.2.2指标计算 植物群落α多样性采用多样性指数(H′)、均匀度指数(J)、优势度指数(D)和物种丰富度指数(S)测度[4]；β多样性采用Whittacker指数(βws)测度[13]。

H′=-∑PilnPi；

J=-∑PilnPi/lnS；

βws=S’/ma-1.

式中，Pi为种i的相对重要值，Pi=Ni/N；Ni为种i的绝对重要值(重要值由盖度、高度和生物量计算)；N为种i所在样方的各个种的重要值之和；S为种i所在样方中的物种数目，代替丰富度指数；S’为所研究系统记录的物种总数；ma为各样方或样本的平均物种数。

1.3数据分析 数据采用SRATISTIC软件包进行t检验，显著水平为α=0.05。

2 结果

2.1不同地区高寒草甸群落的组分和结构 青藏高原高寒草甸组分在不同地域存在明显差异，东北边缘和东缘高寒草甸群落的优势种分别为高山嵩草(K.pygmaea)和珠芽蓼(Polygomunviviparum)，高山嵩草和垂穗披碱草(Elymusnutans)，而伴生种在东北缘以非优良牧草的冷蒿(Artemisiafrigida)为主，东缘以禾本科的优良牧草紫花针茅(Stipapurpurea)居多(表1)。样方内植物物种数表现为东缘大于东北缘，但在同一地点，样方内植物物种变异不大，为10～12种。高寒草甸群落高度和盖度在两个地点变异较大，东缘地区高度介于10～24 cm，而东北缘群落高度介于5～15 cm，东缘草甸盖度超过90%，东北缘群落盖度介于80%～90%，整体表现为东缘的高度和盖度大于东北缘。东北缘和东缘地区群落垂直结构均为复层。

2.2不同地区高寒草甸植物群落的α和β多样性 青藏高原周边地区高寒草甸植物物种多样性存在明显差异(表2)，植物丰富度指数表现在东缘地区和东北缘地区虽然存在差异，但不显著。均匀度指数表现为东缘地区显著大于东北缘地区(P<0.05)。多样性指数表现为东缘地区显著大于东北缘地区(P<0.05)。东缘地区多样性指数和均匀度指数的相关系数为0.908 7，多样性指数和丰富度指数的相关系数为0.292 7；而东北缘地区多样性指数和均匀度指数的相关系数为0.279 6，多样性指数和丰富度指数的相关系数为0.064 8，说明青藏高原高寒草甸植物多样性指数与均匀度指数关系较其与丰富度指数的关系更为密切，但这种密切程度在不同地域间存在差异，东缘地区大于东北缘地区。不同地区物种优势度指数表现为东北缘地区显著大于东缘地区(P<0.05)。统计结果表明，东缘地区高寒草甸群落的β多样性指数显著大于东北缘地区草甸群落的β多样性指数(P<0.05)，说明东北缘地区高寒草甸群落内样方间共享物种数较多，样方间物种替代速率较低，而东缘地区高寒草甸群落内样方间物种替代速率较小，这种分异性与高寒草甸群落的生境密切相关，降水和温度组合发生明显变化，东缘地区本来能够适宜生长的植物种相对较少，而样方间较高的异质性导致各个样方间共享物种相对减少。

表1 青藏高原周边地区高寒草甸群落的特征Table 1 Community features of alpine meadow communities at different regions around Qinghai-Tibet Plateau

表2 青藏高原周边地区草甸群落的植物α和β多样性Table 2 α and β diversity of alpine meadow communities at different regions around Qinghai-Tibet Plateau

2.3地上生物量 地上生物量是高寒草甸初级生产力的主要测度指标和表现形式。青藏高原不同地区高寒草甸的地上生物量存在明显差异(表3)，东缘地区高寒草甸地上生物量显著大于东北缘地区(P<0.05)，整体表现为东缘地区高寒草甸地上生物量是东北缘地区的两倍以上。

2.4经济类群 青藏高原不同地区因土壤水分分布格局的差异，植物经济类群存在明显分异(表3)。东北缘地区，调查样地内共出现植物种68个，分属16科31属，其经济类群主要是以高山嵩草为主的莎草科和以珠芽蓼为主的蓼科，其次包括禾本科针茅属、菊科蒿属和火绒草属的植物等。东缘地区，调查样地内共出现植物种89种，隶属17科40属，禾本科的早熟禾属、针茅属、羊茅属和莎草科的嵩属为该地的主要经济类群，其次为菊科的风毛菊属(Saussurea)、槖吾属(Ligularia)和毛茛科的银莲花属(Anemone)等。科、属、种的组成结构中，均表现为东缘地区大于东北缘地区，这说明不同地区高寒草甸供给家畜的优质植物种类存在差异，其中东缘地区高寒草甸内家畜喜食的植物种类较多，东北缘地区家畜喜食的植物种类较少，侧面反映了高寒草甸承载家畜的能力在不同地区间存在较大差异。

表3 青藏高原周边地区高寒草甸群落的各经济类群的属数和生物量Table 3 Economic composition of alpine meadow communities at different regions around Qinghai-Tibet Plateau

3 讨论

青藏高原周边地区生境千变万化，不同地区内降水和温度有机组合形成特殊生境，产生了适合特定生境的植物群落[10]。高寒草甸是青藏高原分布最广的草地类型，但其组分和结构因分布区环境差异而具有一定的分异性。对疏勒河上游[14]和青藏高原可可西里腹地[15]的研究结果均表明，随着多年冻土的退化，高寒草甸植物群落组分从湿生向中旱生，乃至旱生逐渐转变，群落盖度和生物量逐渐降低，高饲用价值的莎草科类植物逐渐减少；不同草地类型受到筑路等人类工程活动的突然影响时，其优势种和伴生种发生明显分异[16]，这说明青藏高原特定区域内高寒草甸群落的特征和生产力均随着环境变化做出适应性应答。本研究表明，青藏高原周边地区高寒草甸植物群落组分和结构明显不同，东北缘地区以高山嵩草和珠芽蓼为优势种，而东缘地区以垂穗披碱草和线叶嵩草为主。两个地点的高寒草甸间均能发现零星分布的金露梅(Potentillafruticosa)和沙棘(Hippophaerhamnoides)，植物群落呈明显的双层结构，说明两地总体气候特征具有一定的相似性，虽然东北缘地区和东缘地区垂直结构类似，但其初级生产力差异较大，表现为东缘地区大于东北缘地区。主要原因有两点：1)植物群落的优势种和主要伴生种存在分异。虽然两地均拥有高山嵩草，但东缘地区另外一个优势种是产量较高的垂穗披碱草，而东北缘地区是珠芽蓼；2)东缘地区年降水量大于东北缘地区。充沛的降水对生育期相对较短的青藏高原植物生长而言尤为关键，有利于东缘地区植物在较短的时间内积累较多的生物量。说明在青藏高原不同地区，高寒草甸的群落特征和初级生产力存在明显的分异性。青藏高原高寒草地因其覆盖面大，不仅区域环境的变化引发高寒草甸群落特征和生产的变化[9-11]，而且青藏高原内部不同地区因环境不同，其高寒草甸群落特征和初级生产力也发生明显的变化。因此，应因地制宜地制订青藏高原内部不同地区的草地经营策略。

植物多样性是群落初级生产力的载体和基础[17]。目前，关于青藏高原高寒草甸植物多样性的研究主要集中于某一特定地区不同草地类型间的差异[8]，小型哺乳动物和啮齿动物密度变化以及放牧等干扰对高寒草甸植物多样性的影响[10-12]。本研究采用α和β多样性指数测度青藏高原周边地区高寒草甸的植物多样性，结果表明植物多样性指数和均匀度指数均表现为东缘地区大于东北缘地区，说明青藏高原周边地区高寒草甸单位面积内的植物种类不仅存在差异，且高寒草甸群落内部每个物种种群的分布和出现的频率不同。东缘地区纬度较低，水热条件组合较好，且海拔相对较高，这种过渡性质的生境为多物种分布和生存提供了良好的条件，该地区的物种既包括高原高海拔地区特有的物种，如高原垫状植物，又有对水热需求较高的植物，同时过渡性的生境为多物种竞争创造了相对宽松的外部环境。丰富度指群落内种的绝对密度，而均匀度指群落内种的相对密度[6]。丰富度指数与特定群落的物种总数呈正比，与个体在群落内的分布无关。均匀度指数则强调个体在群落内的分布，分布越均匀，指数越大。多样性指数是均匀度指数和丰富度指数综合起来的统计，表现为东缘地区大于东北缘地区，这是因为东缘地区单位面积内的物种数较东北缘地区多，且群落内种群的分布较东北缘地区均匀。

α多样性揭示了群落多样性量的差异[18]，重点考量群落内部种群种类及其分布特征。多样性指数则揭示的是群落间多样性质的差异[19]，主要反映群落间的异同，是环境特质的外在表现。本研究表明，东北缘地区的β多样性指数显著低于东缘地区，说明海拔越高，环境异质性越大，样方内共享物种数越少，样方间物种替代速率越低。青藏高原不同地区，海拔越高，物种间的替代速率越高，说明小生境对珍贵植物资料的保育更加重要。

东缘地区较高的生物多样性维系了较高的草地初级生产力，这支持了Isbell等[1]的研究结果，即较多物种是草地生态系统维持高产服务的需求[3]。天然草地内，较高的生物多样性是维系草地高生产力的基础[6]。因此，从生物多样性保护的角度看，青藏高原高寒草甸保育和管理也要遵循因地制宜原则，只有充分了解青藏高原不同地区高寒草甸植物多样性的分异特征，才能制订出针对性强的草地资源经营策略。

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