贵州威宁喀斯特山区野生饲用植物资源构成分析

孙 红，于应文，马向丽，牟晓明，张红梅，廖加法

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020；2.云南农业大学动物科学技术学院， 云南 昆明 650201； 3.贵州省威宁县贵州高原草地实验站，贵州 威宁 553100)

贵州省是中国乃至世界热带、亚热带喀斯特分布面积最大、发育最强烈的高原山区省份。区内植被区系组成复杂，植物种类多[1]。威宁作为贵州省面积最大，地势最高的国家扶贫县，地处贵州喀斯特区典型地段，具有典型低纬度、高海拔及高原台地特征，气候温和，降水充沛，光热水同季，为野生饲用植物生长提供了适宜的自然条件；境内海拔>2 300 m土地总面积约27%的温凉山地广布草山草坡，野生饲用植物资源丰富，极适于草地畜牧业的发展。虽然自20世纪80年代以来，全县开始建植栽培草地，但草山草坡和野生饲草仍一直是当地草食家畜，特别是黑山羊和肉牛的主要日粮组分，在当地草地畜牧业中占重要地位。因此，充分挖掘当地天然饲草资源，扩大家畜日粮饲草组分，满足家畜营养需求，对当地草地畜牧业的发展具有重要的现实意义。

以往对喀斯特地区的研究，学者多关注于岩溶区的石漠化治理[2-4]、土壤养分和微生物及植被变化等[5-7]。虽然这些研究对岩溶区的植被进行了深入系统分析，内容涉及乔木[8-9]、灌木、草本及苔藓[10-11]等；但对该区野生饲用植物的研究主要集中于灌木矿质元素定量分析或饲用价值评价等方面[12-15]，而对饲用植物资源的调查分析相对不足。因此，本研究以中国西南喀斯特典型地区贵州威宁喀斯特山区为研究对象，通过该区野生饲用植物资源的调查与饲用等级构成及家畜配置分析，为威宁和贵州喀斯特山区野生饲用植物资源的进一步开发和当地草地畜牧业的发展提供基础资料和实践依据。

1 材料与方法

1.1自然概况 威宁县地处贵州省西北的乌蒙山腹地，东和东北分别与贵州省的六盘水市和赫章县相连，南、西、西北分别与云南省的彝良、鲁甸、会泽、宣威和昭通相邻。地理坐标为103°36′～104°45′ E、26°30′～27°25′ N。境内南北长105 km，东西宽116 km，海拔2 000～2 700 m；地势为四周低矮而中部开阔平缓的高原，从东南向西北缓慢升高，素有“贵州屋脊”之称[16]。属亚热带高原湿润季风区，年温差小，昼夜温差大，干湿季分明，雨热同季；冬无严寒，夏无酷暑，降水充沛；年日照1 700～1 945 h，年均温10.5 ℃，最低气温-15.3 ℃，最高气温31 ℃，≥10 ℃年积温2 486 ℃·d，年降水量960～1 100 mm，无霜期为195 d。土壤以黄棕壤为主[17]。适宜的气候为野生饲用植物生长提供了良好条件，区内草山草坡资源丰富，饲用植物种类多，具有发展草地畜牧业得天独厚的自然条件，从而该县素有“畜牧之乡”美誉[2]。

1.2资料来源 威宁县野生饲用植物信息主要来自文献资料和实地调查。

文献资料：中国数字植物标本馆-《贵州植物志》[18]、《贵州高产饲用植物的栽培与利用》[19]、《云南省常见草地植物》[20]、《云南野生饲用植物》[21]和《云南草地资源》[22]等。于2011年6月-2012年5月进行植物资料的采集和整理。

实地调查：1998-2000年和2011年7-8月，对威宁县境内主要草山草坡植物资源以及主要饲用植物的牧草等级和家畜采食程度进行野外实地和农户访谈调查。

1.3资料整理和分析 将威宁县野生饲用植物的科名、属名、种名、生活型、家畜采食程度和牧草等级等制成统计表，作为威宁县野生饲用植物初步名录和数据库。根据实地观察和农户访谈调查资料，对威宁县野生饲用植物初步名录进行检查和校正，对遗漏植物进行修补，删除多余和不具有适口性的植物种。对于一些饲用价值模糊和不明物种，通过咨询权威专家和查阅文献来确定。在此基础上，建立威宁县最终野生饲用植物名录数据库。

在建立的威宁县野生饲用植物名录数据库基础上，分析野生饲用植物科、属、种和生活型(草本和木本)构成。同时，依据家畜对饲用植物的采食程度、采食季节和采食器官的不同，将威宁县野生饲用植物划分为优、良、中和劣4级，对其饲用价值构成及家畜类型配置进行系统分析。

2 结果

2.1野生饲用植物种类构成 威宁县共有野生饲用植物55科227属384种，草本植物构成威宁饲用植物的主体；草本和木本/藤本饲用植物分别为292和92种，占总饲用植物种类的76.0%和24.0%(表1)。一般各科野生饲用植物以草本为主，但主要科如豆科和蔷薇科中的木本/藤本多，分别为26和23种，各占相应科总饲用植物的51%和79%；其他科植物中，葡萄科、鼠李科、马钱科和山茱萸科等也以灌木为主。

10个主要饲用植物科共有276种，占总野生饲用植物的71.9%；其中，禾本科、豆科、菊科、蔷薇科和莎草科分别为79、51、36、29和28种，分别占总饲用植物种类的20.6%、13.3%、9.4%、7.6%和7.3%，其余5个优势科植物为7～18种，约占总饲用植物种类的2%～5%(图1)。其他科植物共108种，占总饲用植物的28.1%。

常见野生饲用植物属种主要为禾本科的马唐属、早熟禾属、翦股颖属、羊茅属、画眉草属、柳叶箬属、燕麦属和雀麦属等；豆科的野豌豆属、杭子梢属、山蚂蝗属、胡枝子属、葛藤属和车轴草属等；菊科的千里光属、蒿属、苦荬菜属和兔耳风属，蔷薇科的悬钩子属、蔷薇属和栒子属；莎草科的苔草属和飘拂草属；唇形科的香薷属；蓼科的蓼属；灯心草科的灯心草属等(表2)。

2.2野生植物饲用价值等级分析 野生饲用植物等级构成中，中等饲用价值植物种数最多，为124种，占饲用植物总数的32.3%；优等、良等和劣等饲用植物数量相近，分别为92、88和80种，占总饲用植物种类的24.0%、22.9%和20.8%(图2)。由此得知，威宁县优良野生饲用植物数量多，占总野生饲用植物的46.9%。

在主要的10个科中，禾本科和豆科植物多数为家畜喜食，牧草品质以优和良居多，饲用价值高；其中，禾本科中优等和良等分别为50和17种，占禾本科总数的63.3%和21.5%；豆科中优等和良等分别为22和19种，占豆科总数的43.1%和37.3%(图3)；蔷薇科和莎草科中的多数植物为家畜喜食或采食，牧草品质以良等和中等居多，饲用价值中等偏上，其中，蔷薇科的良、中、劣等饲用植物种类相近，莎草科中的优良和中等饲用植物为12和16种，占该科植物总数的42.8%和57.1%；菊科植物的中等饲用价值种类最多，为20种，占55.6%；蓼科、灯心草科和荨麻科的中等饲用价值种类较多，分别占相应科总数的41.7%、85.7%和41.4%，这4个科中的多数植物为家畜采食较差或不食，牧草以中等品质居多，饲用价值较低；唇形科仅有中劣等植物，其饲用价值相对较低;其他科总体为优、良、中和劣等的植物分别为13、23、38和34种，占其总数的12.0%、21.3%、35.2%和31.5%，饲用价值中等。

表1 威宁县野生饲用植物科属种构成Table 1 Composition of forage plants in Weining

续表1

图1 主要科植物种类占饲用植物总数的比率Fig.1 Percentage of main families occupied in total plants

表2 威宁县主要科野生饲用植物属种构成Table 2 Composition of main families and genera of forage plants in Weining

图2 威宁县饲用植物等级构成Fig.2 Composition of forage plants with different feeding levels in Weining

3 讨论与结论

本研究表明，威宁喀斯特山区的野生饲用植物主要由禾本科、莎草科、豆科、菊科和蔷薇科构成(占近60%)。其中，野生草本中禾本科饲草主要由草质柔软、适口性好，具较高饲用价值的马唐属、早熟禾属、翦股颖属、羊茅属、画眉草属、燕麦属和雀麦属等构成；莎草科主要由牧草品质良等和中等的苔草属、飘拂草属、荸荠属和珍珠茅属等构成；菊科主要由少量较高饲用价值的苦荬菜属、莴苣属和部分蒿属等[21,23]，以及大量含有毒性和苦味物质或具有硬毛和刺的适口性中等和低劣的如蒿属等其他植物构成[24-25]。这与以往报道中禾草和类禾草(莎草)的整体营养价值较高，而菊科饲草因种类繁多而饲草品质整体一般或劣等的结论一致[24,26]。本研究也发现，威宁县野生豆科饲草主要由草本的野豌豆属和山蚂蝗属等，以及灌木的胡枝子属、葛藤属和槐属等构成，由于这些植物富含蛋白质、氨基酸、钙、磷等矿质和微量元素等，整体营养价值高，为家畜喜食饲草料[13,27-30]；故威宁县野生豆科饲草可作为畜禽蛋白质补充料与其它粗饲料一起配合使用。

图3 威宁县野生饲用植物主要科饲用等级构成Fig.3 Composition of plant feeding levels of main families in Weining

威宁县野生蔷薇科饲草中灌木种类较多，主要为栒子属、蔷薇属、火棘属和悬钩子属等。由于这些饲用灌木的嫩枝叶和果实及花，是山羊日粮主要饲草，富含糖、蛋白质、氨基酸、有机酸和维生素C等[13,31-34]，具有多种药理作用，对家畜健康具有重要作用。与本研究同步的家畜采食特性观测结果显示，贵州黑山羊喜食的蔷薇科灌木主要有悬钩子(Rubussp.)、红果蔷薇(Rosamairei)、栒子(Cotoneastersp.)和火棘(Pyracanthafortuneana)；其采食的其他科灌木主要为豆科的白刺花(Sophoradavidii)等，胡颓子科的羊奶子(Elaeagnuspungens)、藤黄科的黄花香(Hypericumpatulumvar.henryi)、杨柳科的中华柳(Salixcathayana)，以及马钱科的醉鱼草(Buddlejaofficinalis)等。查阅相关文献发现，山羊喜食的这些灌木中，红果蔷薇、悬钩子和羊奶子含黄酮类、鞣质、多糖、萜类、皂甙和甾类[31,34-35]，火棘(救军粮)和栒子含烃类和萜类等[32-33]；白刺花含生物碱、甾醇类和甙类等[36]；黄花香含黄酮类为5%～16%，还含一定金丝桃素、间苯三酚类化合物、香豆素类、酚羟酸类和挥发油等[37-38]；醉鱼草含黄酮类、环烯醚萜甙类、苯丙素酚甙、倍半萜烯类、三萜和皂甙和木质素类等[39]。分析发现，这些生物活性物质不仅具有很高的医疗保健价值，还具有消炎、止疼、活血化淤、助消化、软化血管及降血压等功效[32-39]。这暗示出活泼好动的山羊在放牧过程中，一方面通过采食具有这些特殊生物活性物质的饲用灌木，防治其身体破皮出血损伤，加快伤口愈合、消炎止疼，避免采食多样性日粮植物而造成的消化不良等问题；另一方面由于山羊采食的这些食疗保健灌木中含有多种降压、活血、降血脂、抗缺氧等活性物质，这不仅使其健康，还使其肉质品质改善，口感增强。因此，对于威宁山区分布数量多的具有特殊生物活性物质的主要灌木饲料，如蔷薇科的栒子属、蔷薇属、悬钩子属和火棘属，胡颓子科的羊奶子和藤黄科的黄花香，以及马钱科的醉鱼草等植物，可在落叶前将其收获，风干后以一定比例混合在当地农作物秸秆饲料和刈割饲草中，以作为当地黑山羊及其他放牧家畜的冬季补饲料组分，从而使家畜冬季营养摄入均衡，提高其生产性能；也可通过工业加工手段将这些具有特殊生物活性成分的天然灌木饲料开发为畜禽生物保健药类添加剂，以使家畜健康生长。

同时，与本研究同步的家畜采食特性结果也显示，当贵州黑山羊与当地肉牛和绵羊在黑麦草+鸭茅+白三叶草地或退化栽培草地放牧时，山羊多奔走寻找野生饲草而对栽培草地牧草采食少，易形成明显草地斑块；绵羊寻找高营养牧草斑块，采食后草地高低不平，植被斑块明显；而放牧过牛的草地草层高度整齐均匀，无明显植被斑块。这一方面与不同类型家畜的自身采食特性有关，即山羊喜食野生灌木或乔木幼嫩枝叶及部分野生杂类草[40]，绵羊对草地质量要求高，喜食含蛋白质多、粗纤维少、异味少、营养价值高的栽培牧草和野生优质牧草来满足自身营养需要[41-43]，牛的选食性低，在野生和栽培牧草间无明显偏好[41]；另一方面也可能与栽培草地养分含量相对单一，而草山草坡野生饲用植物种类繁多，牧草养分含量丰富等有关[22]。可见，家畜喜食植物种类因其类型不同而异，绵羊、牛和山羊的日粮构成具有互补性。

综合分析威宁饲草资源分布和家畜类型，认为不同类型家畜混牧比单纯放牧一类家畜好，如仅放牧同类家畜，可能因其选择采食而造成草地的非均匀利用，进而引起草地退化。在饲用植物丰富的威宁草山草坡上，如不同类型家畜混牧，不仅利于不同生活型(草本、木本和藤本)饲草资源的充分利用，还利于草山草坡的良好管理和健康发展。因此，建议将威宁天然草地和栽培草地综合利用，一方面通过栽培草地建植，扩大饲草料种植面积，缓解草畜压力，减缓天然草地退化的速度和程度；另一方面，通过家畜适时利用天然草地可以丰富饲草料资源，避免栽培草地养分单一或冷季饲草料不足的缺陷。此外，对于那些分布于威宁县境内的占总野生植物种类1/3的具有中等和劣等饲用价值的饲草资源，可在牧草丰年刈割作为家畜冷季补饲料。

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