桤木属种质资源研究进展

王 敏，周 鹏，张 强，方炎明*

(1.扬州市邗江区林业技术指导站，江苏 扬州 225009;2.南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)

桤木为桦木科桤木属(Alnus)树种的通称。桤木属作为桦木科植物中最原始的类群，是北半球新生代化石植物区系中的一个重要植物类群［1］。桤木又是非豆科固氮植物，根系发达，适应性强，耐水湿，速生，可用于生态防护、混交造林、绿化治荒、水岸绿化;材质好，纤维素含量高，密度适中，加工容易，可用作建筑材、家具材、人造板材、纸浆原料、薪材;叶产量高，含氮丰富，是一种优良的天然肥料和绿色饲料;总之桤木是集生态价值、材用价值及工业价值于一体的多功能树种［2-3］。因此，系统研究桤木属种质资源具有重要的理论与实践价值。

1 桤木属种质资源的种类和分布

1.1 种类和分类

桤木为落叶乔、灌木;雌雄同株，柔荑花序;果序球果状，小坚果扁平且具翅，适应于风媒或水媒传播［2，4］。桤木全世界大约有40种余，中国有 11种［2］。《中国植物志》中根据果序着生方式、有无短梗等性状，将我国现有种分为桤木组和单序组2大类［4］。

1.2 分布

桤木属是桦木科植物祖先中最早分化出的一个分支，起源于白垩纪，分布区属北温带型，即广泛分布在亚洲、欧洲、非洲、北美洲及中南美洲。根据植物地理学研究，桤木属植物可能起源于东亚的亚热带地区，向东、西散布，并分别通过白令陆桥和大西洋北极陆桥到达北美［1，5］。

中国境内除西北外均有桤木属分布，多生于阳光充足、土壤湿润肥沃的地带及水边。其中，西南被认为是桤木属植物的起源中心，而东北则被认为是其分化中心［1，4］。

2 桤木属种质资源与遗传改良

2.1 种源、家系试验

在桤木种源、家系试验方面国内外研究较多，主要涉及桤木生长性状、固氮能力、材性、抗性等方面。陈宏伟等［6］开展了滇西南旱冬瓜优树及种源选择研究，结果表明种源及家系间均存在丰富的变异;徐清乾等［7］研究发现，四川桤木不同树龄及家系之间材性均达到极显著差异水平;朱万泽等［8］有关桤木种源抗性的研究表明四川桤木种源对水分胁迫的适应能力较台湾桤木差。以上研究表明，桤木大多数性状在种源、家系间具有显著差异。因而通过种源、家系的选择，在桤木属各树种上获得较大的遗传增益是可能的;同时通过对种源进行综合评价，选择优良种源，为保证桤木造林科学用种和合理调拨提供了科学依据。

2.2 遗传多样性分析

桤木原分布区面积虽然不大，但分布区内自然环境因子变化多端，长期自然和人工选择使桤木产生了丰富的表型变异。陈益泰等［9］对不同种源桤木的表型特征研究，发现桤木种源间和种源内存在极其丰富的表型变异。王军辉等［10］研究桤木种源的地理变异时，发现桤木种源生长性状与生态梯度值(EGA)具有显著相关性。这些研究结果表明，桤木的生长受环境影响较大，表型多样性较为丰富。

在分子水平上，20世纪80年代后期开始利用同工酶标记进行桤木属遗传多样性研究［11］。目前国内外学者多采用RAPD、AFLP以及ITS等分子生物学方法对桤木属植物进行多样性分析［12-14］。卓仁英等［15-16］研究了桤木的DNA提取方法及PCR条件，并发现桤木群体遗传分化程度较低，群体间仅存在10.16%的变异，群体内变异远丰富于群体间，因此桤木育种的优良单株选择更重要。此外Jones等［17］利用SSR标记，研究了美国海滨桤木不同群体内和群体间遗传多样性及遗传结构。表明分子标记技术已在桤木遗传多样性研究方面发挥重要作用。

在细胞遗传学方面的研究，桤木属的染色体基数通常被认为是x=14，但也有学者曾在桤木属中发现染色体数2n=14［18］。在已有的部分文献中，发现桤木属体细胞染色体数目有5种即2n=14，28，42，56，112［18-20］。由此推断本属植物染色体基数应为x=7。Liu等［19］对东北亚产桤木属植物进行核型分析，发现染色体数目和倍性有3种类型，即2n=(4x)=28，2n=(8x)=56 和2n=(16x)=112，结果表明桤木属染色体数目种间和种内有明显的差异，可能存在自然加倍现象，同时指出桤木属植物起源更倾向于日本。

3 桤木属种质资源的生物与物理特性

3.1 光合生理

自20世纪90年代以来，对桤木光合特性的研究较多，主要包括光强、CO2浓度、水分等对桤木光合的影响，以及光合日变化和变化规律等。桤木具有较高的最大净光合速率(Pmax)、较低的光补偿点(LCP)、较高的光饱和点(LSP)及与正常植物一致的表观量子效率，光合特性很强，能适应多种光照环境［21-23］。这可能是桤木生长迅速，适应性广的原因之一。桤木净光合速率日变化在生长初期和生长末期，即4月和11月，呈单峰曲线，而在生长旺盛时期，即6～10月，为双峰曲线，具有明显的午休现象;净光合速率年变化呈双峰曲线，第1峰值和第2峰值分别出现在6月和11月［21，24］。此外，对桤木不同种、不同品系、不同家系间光合差异以及不同叶位、叶龄以及林分内光的分配与光合的关系也有研究［25-27］。朱万泽等认为四川桤木光合产物的积累主要依靠枝条中上部的成熟叶片，而不是枝顶幼嫩叶［23］。但是，有关逆境胁迫下桤木的光合特性以及叶绿素荧光变化等方面的研究相对较少，尚需进一步加强。

3.2 固氮功能

桤木属树种大多都具有根瘤，同时桤木属也是桦木科进化过程中唯一保留下结瘤固氮能力的一个属，因此认为结瘤是桤木属的特征。桤木固氮能力强，可增加土壤肥力，同时也为桤木速生、适应广提供了重要保证。

寄主弗兰克氏菌(Frankia)感染桤木的根部形成固氮根瘤，其形态特殊，呈珊瑚状结构，被称之为桤木型根瘤［28］。桤木结瘤状况决定于树种本身的遗传特性，同时又明显受环境的影响，不同生境的土壤条件，显著地影响桤木的结瘤固氮能力。王军辉等［29］对不同桤木种源的根瘤固氮能力进行研究，结果表明，固氮能力在种源间、种源内和家系间都存在显著差异，且根瘤活性在根瘤个体间也存在差异。刘国凡［30］，吴晓丽等［31］发现，土壤性质、肥料水平、土壤水分等因素均会影响桤木根瘤固氮能力。因此，根据不同的立地条件，选择固氮效应佳的优良种源，对提高桤木的结瘤固氮能力具有重要意义。

3.3 抗逆性

国内外对桤木属植物抗性研究较少，且主要集中在抗涝性和抗寒性上［32-34］。徐清乾等［33］研究四川桤木引种湖南生长状况及适应性，发现桤木耐水湿而不耐干旱。陈朋［32］对四川桤木和台湾桤木的抗寒性进行了研究，发现2种桤木幼苗均有一定的抗寒能力。同时，为推广桤木的栽植应用，还有学者对桤木的抗旱性和耐盐性进行了初步研究，发现桤木也具有一定的耐旱性并且低浓度盐有利于桤木生长［8，35］。最近，施翔等［36］证实桤木对重金属耐受性很强，表明桤木在重金属污染治理中具有一定应用前景。以上结果表明，桤木适应性广，具有较强的抗性。

3.4 木材及纸浆特性

近年来，针叶造纸木浆短缺，价格不断上涨，采用阔叶树制浆造纸缓解纸浆原料短缺正成为造纸业研究发展的方向。波兰20世纪70年代就已利用桤木等阔叶树制浆造纸［37］。材性研究表明，桤木木材密度适中，纤维素含量较高，纤维形态和化学组成均有利于造纸和降低成本，是一种优良的造纸原料［38-40］。刘建华等［41］与陈静等［42］分别研究了四川桤木CTMP法与KP法制浆，均认为四川桤木具有良好的制浆潜质，成浆适宜配抄新闻纸。姚兰英等［43］综合3种树龄桤木的纤维形态和化学组成，得出桤木纸浆用材的轮伐期为10a左右较适宜。徐清乾等［7］通过对四川桤木连续进行生长、材性测定，证明生长速度与其材性没有必然联系。蒋云贵等［44］研究表明，桤木立地条件与木材力学性质存在典型相关性，应做到适地适树。作为优良的短伐期纤维用材树种，木材及纸浆特性仍是桤木研究的热点之一。

4 繁殖技术

4.1 播种育苗

桤木繁育方法主要是种子繁殖，研究发现，影响桤木种子发芽的因素有很多。毕波等［45］通过实验研究得出，冷藏和冷冻储存桤木种子可保持其发芽率。魏先运等［46］证明，辽东桤木种子休眠物质主要存在于种皮，采用质量浓度100mg/L GA3浸种48h或层积处理30～40d可提高萌发率。吕梅等［47］研究表明，PEG能显著提高桤木种子的发芽势，且提高发芽率的效应与种子的成熟度有关。另外，桤木种子是需光种子，光照促进其萌发［4］，这可能与桤木种子个体小有关［48］。饶碧琳研究表明，桤木育苗地宜选择排灌方便、较荫蔽、土壤湿润、肥沃疏松的沙壤土或轻粘土，播种育苗应在3月中旬进行，采用撒播平压播种方式，并选用薄膜覆盖。

4.2 扦插繁殖

扦插繁殖方面，桤木属植物存在季节效应、年龄效应、部位效应及顶芽效应［49-51］，一般在2月中旬和9月初前后进行，采用幼龄化枝条的中、梢部穗条，宜带顶芽或带1～2片叶，基质应选择透气保湿较好的材料，如蛭石［51］。生根剂的生根效应，因不同桤木属植物而存在差异［49-50］。此外，吕梅等［52-53］还研究了红桤木扦插生根过程中内源激素的变化并对桤木插穗进行解剖观察。

4.3 组培快繁

近年来，为了扩大繁殖系数，部分学者对桤木的组培快繁进行了研究。吴火和［54］采用直接诱导四川桤木幼芽上胚轴分化不定芽的途径获得再生植株，并比较了不同植物生长调节物质、糖类及浓度在组培中的效应。饶红欣等［55］以芽为外植体，建立了台湾桤木组培快繁体系。刘宝光等［56］利用东北桤木枝条水培萌发的幼嫩叶片为外植体，成功建立了东北桤木无性植株再生快繁体系。以上研究为桤木优良无性系的组织培养打下良好的基础。

5 桤木林营造与管理

桤木造林地应选在山地丘陵区的中、下坡位及平地［57］。坡度在25°以下，采用全垦整地;坡度在25°以上的山场宜采用穴状整地，规格为50cm×50cm×30cm。桤木一般采用裸根栽植，栽植最佳季节是1月中旬至3月上旬，即桤木开始萌芽之前［58］。种植密度是影响单位面积产量及木材材质的关键因素，应根据不同用途，选择最佳种植密度，一般用材林密度宜小些［59］。桤木是优良的生态改良型树种，根瘤可固氮提高土壤肥力，提倡桤木与多树种混交，以获取最大的经济、生态效益［60］。

桤木造林后应连续抚育2a，每年2次。栽植当年的5～6月锄草抚育，主要是除草;8～9月再锄草抚育1次，包括除草、松土、壅蔸正苗。第2a的第1次锄草抚育时应结合刀抚，砍除树干周围影响桤木生长的杂灌［61］。另外，对影响桤木生长的枝条要及时修剪。新造桤木林，经过1～2a的集约管理，2a郁闭，6～7a即可间伐利用［62］。

6 问题与展望

综上所述，桤木属植物种质资源研究在系统分类、光合特性、生物固氮、制浆造纸、引种栽培、育苗造林、遗传育种等方面均取得了一定成绩，为后续工作提供了宝贵的理论基础，但也存在一些问题:

(1)固氮机制研究不够。结瘤固氮是桤木的典型特征，对桤木的开发利用极具价值［1-2］，应继续加强对桤木根瘤固氮能力及其机制的研究，并且更应多从分子角度，通过基因工程，进行固氮基因改良，人为调控固氮过程。

(2)抗涝性机理不明。抗涝性强是桤木的另一个生理特性［33］，可用于洪涝灾害频发的沿海、沿江地带造林。目前，桤木抗涝性研究主要停留在抗涝性树种选择，桤木抗涝性机理研究较少。深入阐明桤木抗涝性机制，建立抗涝性筛选指标，有利于缩短育种周期，对桤木抗涝性育种和生产应用具有重要意义。

(3)生理生态研究欠缺。目前，有关桤木生理生态特性的研究仍很少，且主要停留在光合、生物固氮、抗涝性等方面［21，31］。生理生态是连接微观分子与宏观生态间的桥梁，不仅可为桤木的引种驯化及栽培管理提供可靠的理论依据，同时能推动桤木分子及生态研究的发展，因此，桤木生理生态的研究势在必行。

(4)种类研究不平衡。桤木种类繁多，价值各异，受人们关注程度也不同。在国内外桤木研究主要集中在红桤木、欧洲桤木、桤木、尼泊尔桤木、台湾桤木等少数几个价值较高、关注广泛的种上［10，12，52］，长久下去容易导致部分桤木种质流失，必须扩大桤木种类的研究范围，以保护桤木种质资源多样性。

另外，无性系繁殖是保持优良种质最好的途径，而目前桤木无性繁殖手段较少［49］，这方面有待于进一步地探索;同时，还应构建核心种质，确保桤木种质资源多样性的保存和提高其种质资源研究利用效率。

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