尾细桉无性系在雷州半岛的生长与遗传分析

彭仕尧，徐建民，李光友，陈 源

（1. 中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2. 国营雷州林业局，广东 遂溪 524348）

尾细桉无性系在雷州半岛的生长与遗传分析

彭仕尧1,2，徐建民1，李光友1，陈 源2

（1. 中国林业科学研究院 热带林业研究所，广东 广州 510520；2. 国营雷州林业局，广东 遂溪 524348）

对5年生42个尾细桉无性系在国营雷州林业局的不同性状进行生长和遗传分析。结果表明：尾细桉无性系不同性状在无性系间及地点间均达极显著差异，胸径、树高、单株材积和年公顷生长量分别超过平均值和对照ZU6的分别有24个、24个、22个、22个和12、23、14、17个无性系；42个尾细桉单株蓄积和年公顷生长量均以唐家林场＞ 石岭林场 ＞北坡林场，对照ZU6无性系在3个地点上的生长结论与此相同；参试无性系不同性状重复力都较高，说明尾细桉无性系生长受很强的遗传控制，具有保持较高的杂交优势特性，无性系重复力在0.8288～0.9458之间，在12%入选率下，不同性状遗传增益可达13.00 % ～ 44.40 %，入选无性系通过进一步试验加入到生产应用中，可改变区域造林无性系单一的被动局面。

尾细桉无性系；生长分析；遗传增益

桉树是中国南方人工林速生树种中生长最快、发展最迅速、病虫害最少、创汇最多、经济效益高，同时兼有生态效益和社会效益，最受广大林农欢迎的树种，是中国南方乃至中国有代表性的标志性人工林速生树种[1]。无性系林业在提高我国桉树人工林经营水平的同时，也造成了大面积立地栽培单一基因型品种，导致林分遗传基础缩小或过窄，生态系统存在潜在威胁，引起病虫害侵袭或环境恶化，使后期林分衰退，生长迟缓，产量下降等。事实证明，不断更新无性系品种是防止无性系衰退现象发生的最有效方法之一。国营雷州林业局地处雷州半岛，是台风频繁登陆的地区，近年来在雷州半岛推广的东门尾巨桉、巨尾桉系列无性系，其产量高但抗风、抗病性能差，近年来台风在湛江登陆，其风倒、风折严重且台风之后出现了青枯病为害。选育优质、高产和抗风品种成为育种工作的必然选择[2-4]。

尾叶桉和细叶桉杂交种具有显著的杂种优势[5-6]，因而尾细桉E.urophylla×E.tereticornis无性系成为了我国南方沿海地区桉树人工林的重要种植材料，并且越来越受到广大种植户欢迎，它有可能成为台风多发地区造林首选树种。因此，开展尾细桉无性系生长和遗传变异研究[7]，探索其生长和材性[8]规律，为尾细桉优良无性系的选择提供理论依据并可改变台风多发地区和偏干旱地区造林无性系单一的被动局面，推动林分的质量和产量，从而发挥桉树更大的经济效益、生态效益和社会效益[9]。

1 试验点概况

国营雷州林业局位于广东省雷州半岛，109°39′～ 110°38′E，20°18′～ 21°30′N，属于热带湿润季风气候区；年平均气温23.5℃，最高气温38.9℃，最低气温1.4℃，最热月7月平均气温28.9℃，最冷月1月平均气温15.2℃；年降雨量1 855 mm，相对湿度82～84%，干、湿季节明显，5～9月为雨季，占年降雨量85.5%，且热带风暴频繁，10月至翌年4月为旱季，年蒸发量1 762.9 mm；年平均日照时数2 001 h。试验地位于国营雷州林业局下属林场，南片以唐家林场为代表、土壤为玄武岩砖红壤，中片以北坡林场为代表、土壤为浅海沉积物砖红壤，北片以石岭林场为代表、土壤为花岗岩砖红壤。3个试验点的土壤化学分析结果见表1。

表1 试验地点的土壤化学分析结果Table 1 Nutrient contents of forest soil at nine collection points of three testing forest farm

2 材料与方法

2.1 试验设计

试验点见表1。1999年～2007年分别种植。测定林营造采用随机区组设计，3行12株方块为一小区，设3次重复，株行距为1.67×2.67 m，种植密度2 250株/hm2。试验地机耕全垦整地，雷林1号复合肥作基肥（0.25 kg/株 ），雷林2号复合肥作追肥（0.25 kg/株，连续3年），抚育采用机抚。造林时间为每年3月底到5月初。

2.2 试验材料

国营雷州林业局林业科学研究所1998～2001和2005～2006年组培繁殖成功的尾细桉无性系共41个及ZU6对照，其中1999年参试9个尾细桉，2000年参试4个尾细桉，2001年参试10个尾细桉，2002年参试3个尾细桉，2006年参试7个尾细桉，2007年参试8个尾细桉。无性系来源情况见表2。

表2 1999年以来试验林包含的尾细桉杂种无性系概况†Table 2 Informations of E. urophylla × E. tereticornis clones in the tested forests since 1999

2.3 研究方法

对不同年份的试验林进行5年生时生长调查，获得不同尾细桉无性系生长水平，其中5年生ZU6采用的数据为各年度调查之平均值。

年公顷平均生长量的计算：9个重复小区的年公顷生长量之和除以9。

单株材积计算公式[10]：

式(1)中：VST为单株材积；H为树高；RDBH为胸径。

采用SAS软件包[11,12]，对各指标进行方差分析和多重比较。

方差分析模型为：

式(2)中：yijk为观测值；μ为总体平均值；αi为重复效应值；βj为地点效应；γk为无性系效应；γβkj为无性系与地点的交互效应，εijk为误差。

由于多点试验，以小区平均值为计算单位进行方差分析时，其无性系重复力和遗传增益估算计算公式[12]：

式（3）中：F为方差分析中的F值；ΔG为遗传增益（%）；为入选无性系性状平均值；X为所有无性系的材积加权平均值；h2为无性系重复力。

3 结果与分析

3.1 尾细桉无性系5年生各生长性状方差分析

对5年生41个尾细桉无性系及对照U6进行胸径、树高、单株材积、保存率和年公顷平均生长量等生长性状进行方差分析，结果见表3。

由表3可见，42个尾细桉无性系5年生树高、胸径、单株材积、保存率和年公顷生长量值在无性系间、无性系与地点的交互效应上，均存在极显著差异，表明不同无性系5年生时其树高、胸径、单株材积、保存率和年公顷生长量值存在极显著差异，可以通过试验测试出表现速生、生长表现稳定的优良无性系，这些无性系可在国营雷州林业局用于进一步测试和推广；42个无性系不同性状在地点间存在着极显著差异，表明参试5年生42个尾细桉无性系在适应性和生长水平上存在着显著的地点差异，因此也通过试验可获得在3个地点适宜推广的无性系，由此进行42个无性系生长性状差异水平的检验。

表3 5年生尾细桉无性系不同性状方差分析†Table 3 Variance analysis on various traits of 5-year-old E. urophylla×E. tereticornis clones

3.2 尾细桉无性系5年生各生长性状多重比较

对42个尾细桉无性系5年生测定数据作多重比较，结果见表4。

由表4可见，生长性状在不同无性系之间均表现出极显著差异水平。42个无性系中平均胸径生长排名前3位的是25号、26号和40号，其值为12.70、12.17和12.12 cm，分别是其平均值10.44 cm的 121.65%、116.54%和 116.11%；42个无性系中平均树高生长排名前3位的是5号、12号和6号，其值为17.11、16.67和16.58 m，分别是其平均值14.58 m的117.36%、114.31%和113.70%；42个无性系中平均单株材积生长排名前3位的是25号、26号和12号，其值为0.089 33、0.080 20和0.078 97 m3，分别是其平均值0.055 53 m3的160.87%、144.39%和142.22%；42个无性系中平均年公顷生长量排名前3位的是27号、12号和41号，其值为30.79、30.61和30.10 m3·hm-2a-1，分别是其平均值20.004 m3·hm-2a-1的153.91%、153.02%和150.46%。其中胸径、树高、单株材积和年公顷生长量分别超过平均值的有24、24、22和22个，而超过各自性状对照ZU6平均值11.04 cm、14.80 m、0.062 34、0.078 97 m3和 22.043 m3·hm-2a-1的无性系分别有12，23，14和17个。

以单株蓄积和年公顷生长量两个生长指标来确定，唐家林场、石岭林场和北坡林场3个林场的尾细桉5年生生长平均值分别为0.065 38 m3，0.053 63 m3，0.047 12 m3和 24.136 m3·hm-2a-1，19.462 m3·hm-2a-1，16.217 m3·hm-2a-1， 两 个 生 长 性状均表现为：唐家林场＞石岭林场＞北坡林场，表明唐家林场的立地好于其它两个地点。试验还表明单独分析ZU6无性系在3个地点间的生长，仍然有以上结论。

表4 42个尾细桉5年生生长性状邓肯检验结果（α=0.01）Table 4 Duncan’s test on growth traits of 42 clones of 5-year-old E. urophylla×E. tereticornis (α=0.01)

3.3 尾细桉无性系5年生生长性状的遗传参数综合分析

在忽略年份和气候影响下，对不同造林年份的42个尾细桉无性系生长进行了方差分析和多重检验，由此估算在雷州林业局所属林场下各尾细桉无性系生长的遗传参数。估算时以小区平均值为计算单位，对3个地点共42个无性系进行无性系重复力的计算，由于均为无性系，因此略去单株重复力的计算，只计算无性系重复力，根据此结果可以推算在固定入选率（本计算以12%约为5个优良无性系入选）情况下，无性系的遗传增益，其结果见表5。

表5 参试42个尾细桉无性系5年生遗传参数的估算（12%入选率）Table 5 Genetic parameter estimation of 5-year-old E.urophylla×E. tereticornis clones repeatability and genetic gains in three testing forest farm

从表5中看出，不同性状尾细桉无性系重复力都较高，说明尾细桉无性系能较好保持亲本优势且稳定遗传，无性系重复力在0.828 8～0.945 8之间；而不同性状尾细桉无性系遗传增益在12%入选率下，遗传增益也较高，均超过10%以上，性状遗传增益可达13.00 %～44.40 %。对年公顷生长量进行生长排序，排名前5名的无性系是：12（30.611）、41（30.099）、38（30.061）、40（29.064）和5号（28.807），括号内为各无性系平均年公顷生长量，单位为 m3·hm-2a-1。

4 结论与讨论

（1）方差分析结果表明：参试无性系中平均单株材积生长排名前3位的是25号、26号和12号，其值为0.089 33 m3、0.080 20 m3和0.078 97 m3，分别是其平均值0.055 53 m3的160.87%、144.39%和142.22%；42个无性系中平均年公顷生长量排名前3位的是27号、12号和41号，其值为30.79、30.61和 30.10 m3·hm-2a-1，分别是其平均值 20.004 m3·hm-2a-1的 153.91%、153.02% 和 150.46%。其中胸径、树高、单株材积和年公顷生长量分别超过平均值的有24个、24个、22个和22个。

（2）以单株蓄积和年公顷生长量两个生长指标研究得出，唐家林场＞石岭林场＞北坡林场，表明唐家林场的立地好于其它两个地点，也说明尾细桉无性系比较适应于唐家林场的立地。单独分析推广应用广泛的ZU6无性系在3个地点间的生长，仍然有以上结论。

（3）参试42个无性系不同性状重复力都较高，说明尾细桉无性系生长受很强的遗传控制，生长具有较强的重复性即保持亲本的特性，说明多数参与试验的杂交无性系具有保持较高的杂交优势特性。42个无性系重复力在0.828 8～0.945 8之间，在12%入选率下，不同性状遗传增益可达13.00%～44.40%，以上尾细桉杂交无性系重复力较高、具有保持杂交优势的特性与项东云等[13]的研究一致，且42个尾细桉中已有部分无性系在国营雷州林业局范围内得到推广应用，表明表现稳定的尾细桉无性系，可以在进行抗逆性、材性[8]、光合[14-15]及经济指标等观测和研究后投入到推广应用中，尽快改变本区域造林无性系单一的被动局面，实现桉树人工林的可持续发展。

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Growth and genetic analysis of 42 Eucalyptus urophylla × E. tereticornis Clones in Leizhou peninsula of China

PENG Shi-yao1,2, XU Jian-min1, LI Guang-you1, CHEN Yuan2
(1. Research Institute of Tropical Forestry, CAF, Guangzhou 510520, Guangdong, China; 2. Forestry Bureau of Leizhou, Suixi 524348,Guangdong, China)

Growth and genetic traits of 42 5-year-old clones of E. urophylla ×E. tereticornis were studied which planted in Leizhou peninsula in 3 different forest farms. The results indicate that (1) there were remarkable differences in growth traits among clones and sites;twenty four clones’ DBH, twenty four clones’ tree height, twenty two clones’ individual volume and twenty two clones’ growth of per year hectare has respectively exceeded the corresponding values of the average values; twelve clones’ DBH, twenty three clones’ tree height,fourteen clones’ individual volume and seventeen clones’ growth of per year hectare has respectively surpassed the corresponding values of the control (ZU6)values; (2) the 42 clones’ individual volume and growth of per year hectare both ordered by magnitude: Tangjia’s＞Shiling’s ＞Beipo Forest Farm’s; (3) synthesis analysis indicates that genetic factor is the main factor that can control the growth of clones,the repeatability of clones and the genetic gain of the traits were estimated to be 0.8288～0.9458 and 32.44%～44.69%, respecitvely.

Eucalyptus urophylla×E. tereticornis clone; growth analysis; genetic gain

S72

A

1673-923X(2013)04-0023-05

2012-11-29

十二五“高产、抗逆桉树新品种选育研究”（项目编号：2012BAD01B04-1）；中国林科院热林所/国营雷州林业局科研2011年合作项目“杂交桉优良无性系选育研究”；国家公益行业专项（项目编号：201104003）；林业科技成果国家级推广项目（[2012]25）的部分研究内容

彭仕尧（1963-），男，博士研究生，高级工程师，主要从事林木遗传育种研究

徐建民（1964-），男，研究员，博导，主要从事林木遗传育种研究

[本文编校：欧阳钦]