环境条件和播后覆土对水杉种子出苗率的影响

李淑娴，姚亚莉，戴晓港，尹佟明，高捍东

(南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)

环境条件和播后覆土对水杉种子出苗率的影响

李淑娴，姚亚莉，戴晓港，尹佟明，高捍东

(南京林业大学 森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)

以2009年秋天采自湖北利川小河的水杉种子为研究对象，测定了水杉种子的千粒重、饱满度和发芽率，并研究了遮荫对水杉种子出苗率的影响，同时对水杉田间人工育苗和不同立地上的自然出苗率进行了比对。通过上述实验，对水杉天然更新能力差的原因从种苗学角度上进行了分析。结果表明:水杉种子空粒率很高，约为85%, 种子的绝对发芽率大于68%。由于原产地水杉结实量很大，所以水杉种子仍具有较强的繁殖能力，繁殖能力不是导致水杉天然更新能力差的主要原因。同时，还发现光照条件对水杉种子发芽率也无明显影响，而整地、覆土等对水杉种子出苗率和出苗速度影响显著。通过适当的人工育苗措施，水杉种子有较高的成苗数。研究发现，水杉天然更新能力差的主要原因是在出苗环节上。通过分析，我们提出生态保护和采用实生苗造林是解除水杉濒危状况的重要举措。本研究从种苗学角度，为了解水杉的濒危机制提供了实验依据。

水杉；千粒重；发芽率；自然更新

水杉(Metasequoia glyptostroboides Hu & Cheng)为杉科水杉属植物，在《中国植物红皮书》中列为稀有种，为国家一级保护植物，被称为植物的“活化石”[1-2]。据调查, 现存的水杉原生古树98%生长在湖北利川市境内以小河为中心的山区, 是世界上唯一现存的水杉原生种群集中分布地, 共有5 746株, 面积达60 000 hm2, 其中纳入星斗山国家级自然保护区管理的面积为25 768 hm2[3]。自20世纪40年代水杉被发现以来，对它的保护生物学研究一直受到国内外科技界的关注[4-5]。Cheng等调查湖北利川原生水杉时发现，整个种群中没有幼苗和幼树( I 级和II 级)，他们认为水杉种群中幼苗很少，这对其种群的生存和发展显然会有很大的限制作用[6]。

种子的散布、萌发和幼苗的建立是植物自然更新的重要阶段[7]。辛霞等研究了春季低温对水杉种群更新的影响[8]，尤冬梅等研究了不同枯枝落叶厚度对水杉种子萌发的影响[9]。虽然这两个因素都会影响水杉种子的自然更新，但有必要进一步研究影响水杉自然更新的因素。笔者研究了不同环境下水杉种子的田间出苗率变化情况，探讨了提高其田间出苗率的途径，以期为水杉幼苗的培育、更新提供依据。本研究结果从种苗学角度解释了水杉的濒危机制，对水杉原产地保护和迁地保护提供了依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

实验材料是2009年秋天采自湖北利川小河的2株水杉树的球果，共采集60 kg。采集后于室外自然晒干，球果开裂后收集种子。供试种子的千粒重为1.047 5 g。

1.2 方法

1.2.1 水杉种子的饱满度

采用X射线摄影法测定种子的饱满度。种子的拍摄条件为：20 kV，0.25 mA，曝光20 s，饱满度为所拍摄照片上饱满种子的粒数与照片上种子总粒数的比值。

1.2.2 不同光照条件下水杉种子的发芽率

采用GB2772-1999中规定的方法测定水杉种子的发芽率[10]。测定时共设置两个处理，处理1将种子置于光照培养箱中发芽，每天白天给予8小时光照，处理2将种子放在无光照的培养箱中发芽，两个处理的发芽温度均为25 ℃。每个处理设置4个重复，每重复100粒种子。

1.2.3 室外自然条件下的育苗试验

分别用天平称取若干5.000 g水杉种子。2010年3月初，将种子分别按表1的要求撒播到南京林业大学树木园不同立地上，1～8号实验地均未整地，撒播后的种子未覆土。每处理重复4次。不同立地条件下均采用相同的水分管理措施。播种后定期观察，统计种子的田间出苗数，计算出苗率。

表1 水杉种子室外育苗各处理的立地类型Table 1 Site conditions for outdoor sowing of M. glyptostroboides seeds

1.2.4 温室育苗试验

试验共设三个处理，1号播种后表面再覆一层薄土；2号播种后覆一层薄土并遮荫；3号播种后不覆土也不遮荫。每处理重复3次。每重复分别称取10.000 g水杉种子。育苗容器为长方形，先在其内填上粗土，再填细土，厚度约1 cm。播种后用细土覆盖，厚度以盖住种子为宜。所有育苗容器放在20 ℃温室中，定期进行水分管理。45天后统计出苗数。

1.2.5 数据分析处理

试验结果采用t检验进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 水杉种子的饱满度

X射线摄影结果表明，水杉种子的饱满度为15.1%，空粒率很高。

图1 水杉种子的X射线照片†Fig. 1 X-ray photo of M. glyptostroboides seeds

2.2 光照对水杉种子发芽的影响

水杉种子发芽较迅速，置床后7天开始萌发，22天结束(见图2)。光照对水杉种子早期的萌发速度稍有影响。有光的条件下，种子的萌发速度略快些。发芽结束后，有光条件下的发芽率为10.25%；无光条件下的发芽率为12.75%。t检验结果显示:两种条件下，相应天数的累积发芽率及最终发芽率差异均不显著。因此，光照对水杉种子的发芽率没有明显影响。因测试种子饱满度约为15%，所以饱满种子发芽率即绝对发芽率大于68%。因此，水杉种子发芽率低的主要原因是水杉发育良好的种子比例较低。

图2 光照对水杉种子发芽的影响Fig. 2 Effects of light on germination of M. glyptostroboides seeds

2.3 覆土与整地对水杉播种出苗的影响

45天时的统计结果表明，表1中1～8处理的出苗率均为0，即不覆土、不整地时，无论是林下、林缘还是苗圃地上的水杉种子均不能萌发。而撒在经过整地，但未覆土的苗圃地上的种子能够萌发(见图3)，因此整地对水杉种子的萌发有很大影响。

图3 整地、播种后覆土的苗圃地水杉种子发芽情况Fig. 3 Germination status of M. glyptostroboides seeds under conditions of soil preparation and covering soil after sowing in nursery

播种45天后统计温室各处理的出苗数，结果见表2。处理1和处理2的起始发芽天数相同，种子的出苗数经t检验差异也不显著，因此遮荫对种子的发芽没有显著影响，光照的强弱不会影响种子的萌发。

表2 水杉种子室内育苗实验的结果†Table 2 Germination results of M. glyptostroboides seeds in greenhouse

覆土对水杉种子的出苗率有极大的影响。播种后未覆土的处理，种子发芽缓慢，起始发芽时间由正常的10天延长至20天。未覆土处理的出苗数也远低于覆土的处理，且结果差异显著。播种45天后对未覆土的处理再次进行覆土，一个星期后又有很多种子陆续萌发(见图4)。前面图2的发芽试验结果表明：播种后22天水杉种子的发芽即结束，所以是覆土措施才使这些有发芽能力的种子能够再次萌发。本试验再次证明了覆土能够使水杉种子充分萌发。

图4 未覆土处理覆土后又有部分种子能够萌发†Fig. 4 Parts of uncovered seeds germinated again after covering soil† 图4框中显示部分是新萌发的种子。

3 讨 论

目前水杉在世界50 多个国家和地区均已成功引种[11],但是各地栽培水杉均不能自然更新产生实生苗。既使在湖北省利川小河水杉的原产地，也鲜有自然更新的实生苗出现[12]。天然更新能力差是水杉濒危的重要原因。在本研究中，我们对水杉天然更新能力差的可能原因进行了分析。在郁闭的林分中，缺乏光照可能是导致某些植物的种子不能成苗的原因。但本研究开展的室内标准发芽试验结果表明，在有光、无光条件下种子的发芽率无显著差异。温室育苗试验也表明，遮荫对苗木的出苗速度、出苗率无影响。因此光照可能不是造成水杉天然更新困难的原因。如果给予水杉育苗所需的条件，林下也可能有种子萌发、长成幼苗。

水杉种子的繁殖能力是影响水杉天然更新能力的另一可能原因。在本研究中我们发现水杉种子空粒率很高，但仍有15%左右的饱满种子，且饱满种子的发芽率较高。在原产地水杉结实量很大，从2株树即可采集60 kg球果，水杉种子又比较轻。所以综合来看，水杉的繁殖能力仍然较强。繁殖能力并不是造成水杉天然更新困难的主要原因。

尤冬梅等认为水杉自然更新不良与生境退化有关[12]。我们的研究结果显示，水杉天然更新能力差，问题主要出现在种子的出苗环节上。自然条件下，种子成熟散落后，可能被枯落物覆盖而不能接触土壤，从而减少了种子萌发和幼苗定居的机会，且较厚的枯枝落叶阻碍了幼苗穿过，使得幼苗不能顺利建成[13]。Sweiwa等认为：大粒种子可利用自身的重力而落到凋落物中下层，因此凋落物的积累并不会减少大粒种子的萌发及幼苗建立。小粒种子处于凋落物上层，种子发芽后，胚根不能接触土壤进入土层，最终失去长成正常幼苗的能力。因此枯落物能够抑制小粒种子的萌发及成苗[14]。水杉种子很小，千粒重只有1.047 5 g，这不利于它穿破枯枝落叶。另外，小粒种子植物的自然更新，如杨柳科植物，一般发生在土壤松软的河滩地上。我们在不同立地上进行的水杉播种实验表明，在未整地的立地上，水杉种子均不能萌发成苗，因此土壤过于紧实可能是水杉种子自然更新困难的主要原因。在自然条件下，一些特殊的情况，如水杉种子撒落在松软的腐殖质上，就有可能成苗。所以只要有一定数量的种子，水杉还是有一定的天然更新能力的，在水杉原产地，也发现有极少量的水杉实生苗。因此，做好生态保护，是维持水杉一定天然更新能力的重要举措。

20世纪40年代以来,国内专家对水杉育苗造林技术进行了系统研究。水杉扦插极易生根[13]。但近10年来在北京引种的大量水杉中有生长缓慢、老化等迹象，表现为树木基部不圆满、树体不呈尖塔型、树高生长缓慢等[15]，这主要是由于造林苗木为多代扦插苗。同时，水杉虽为雌雄同株植物，但存在近交不亲合现象。用同一基因型的扦插苗造林，会导致水杉长大后不结实或结实率很低。同时由于遗传背景单一，利用扦插苗造林虽然可以获得很多的个体数量，但不能从根本上解除水杉濒危的状况。本研究发现，水杉种子在适宜的条件下，具有较高的成苗率，因此营林措施上水杉宜采用实生苗造林。在本研究中我们发现，整地是影响水杉种子出苗的重要环节，同时覆土也是提高水杉种子出苗率的重要措施。生产上可以采用整地、播种后覆土的措施提高水杉种子的田间出苗率。通过实生苗造林有可能获得一定数量的种子，从而维持水杉一定的天然更新能力，这样种群的遗传多样性就会得以改善，有利于缓解水杉的濒危状况。

[1] 郑万钧.中国树木志[M].北京:中国林业出版社,1983.

[2] 国家林业局国有林场和林木种苗工作总站.中国木本植物种子[M].北京:中国林业出版社,2001.

[3] 程小玲.湖北利川水杉原生种群保护的研究[J].林业勘查设计(总130期), 2004(2):19-21.

[4] HU H H. Sequoia of western America and Metasequoia of Wanhsien,Szechuan[J].Observation,1947,2 (4):102-105.

[5] 王希群,马履一,郭保香,等.水杉的保护历程与存在问题[J].生物多样性,2004,12(3):377-385.

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[8] 辛 霞,景新明,孙红梅,等.孑遗植物水杉种子萌发的生理生态特性研究[J].生物多样性,2004,12(6):572-577.

[9] 尤冬梅,马广礼.水杉枯落物对其种子萌发的影响初探[J].南阳师范学院学报,2008,6(6):51-53.

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[12] 尤冬梅,汪正祥,雷 耘,等.天然水杉林的群落分类及演替动态[J].湖北林业科技,2008(5):6-11.

[13] 王贺新,李根柱,于冬梅,等.枯枝落叶层对森林天然更新的障碍[J].生态学杂志,2008,27(1):83-88.

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[15] 王希群,马履一,胡 涌,等.水杉种苗学研究的重要里程碑[J].北京林业大学学报(社会科学版), 2007, 6(1):34-37.

Effects of environmental conditions and covering soil after sowing on seedling emergence rate of Metasequoia glyptostroboides

LI Shu-хian, YAO Ya-li, DAI Xiao-gang, YIN Tong-ming, GAO Han-dong
(College of Forest Resources and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, Jiangsu, China)

Cones of Metasequoia glyptostroboides were collected from Xiaohe Lichuan in Hubei province in the autumn of 2009,and the obtained seeds were used to measure parameters included: 1000-grain mass, plumpness, germination rate, etc. The effects of different shading treatments on seed germination rate were investigated. Besides, the seedling emergence rates between under the manual operations and the natural conditions, different site conditions were compared. Based on the testing data, the causes led to the poor natural regeneration ability of Metasequoia glyptostroboides were analyzed. The results reveal that the empty grains percentage of Metasequoia glyptostroboides seeds was very high, accounting for about 85%, but the germination ratio of plump seeds was quite high, being more than 68%. Since Metasequoia glyptostroboides possessed very high seed setting rate, this plant species had relatively high regeneration ability. Regeneration ability was not the major causes leading to its poor natural regeneration.Meanwhile, light condition also didn’t obviously affect the seed germination of Metasequoia glyptostroboides. However, landpreparation and covering soil affected the seed germination rate and germination speed significantly. By artificial seedling cultural measures, Metasequoia glyptostroboides could achieve high seedling emergence rate. The outcomes of the study indicate that the poor natural regeneration ability for Metasequoia glyptostroboides was mainly related to seedling emergence procedures.The ecological protection and afforastation by seeds for Metasequoia glyptostroboides are the important measures to relieve this plant species from the endanger condition. In the view of seed-seedling, the study provides a basin for better understanding the mechanisms that led to endanger of Metasequoia glyptostroboides.

Metasequoia glyptostroboides; mass of 1000 seeds; germination rate; natural regeneration

2011-10-1

国家自然科学基金(31070543)；江苏省高校自然科学基金重点项目(10KJA180018)

李淑娴(1968—)，女，山东烟台人，副教授，硕士，主要从事林木种苗的研究工作

S791.35

A

1673-923X(2012)02-0026-06

[本文编校：文凤鸣]