两种斑潜蝇及其寄生蜂空间生态位的研究

刘春燕，柳 浩，曾 玲，陆永跃

(1．广东省林业有害生物防治检疫管理办公室，广州510173;2．华南农业大学资环学院昆虫生态室，广州510642;3．中山市农业局农业科技推广中心，中山528403)

三叶斑潜蝇Liriomyza trifolii(Burgess)是世界上重要的检疫性蔬菜害虫，危害25个科300多种植物，主要分布在美洲、欧洲、非洲、太平洋岛屿、中东、亚洲等地区，20世纪80年代末期侵入我国台湾省，2005年12月在我国广东中山市首次发现危害 (肖良，1994;李学锋，1997;陈小琳和汪兴鉴，2000;中华人民共和国农业部公告第617号，2006)。作为一种新入侵性害虫，三叶斑潜蝇在广东危害十分严重，主要危害豆科、菊科、伞形科、葫芦科和茄科等蔬菜植物 (陈洪俊等，2005;刘春燕等，2007)。美洲斑潜蝇 Liriomyza sativae也是一种危害蔬菜、花卉的重要潜叶害虫，寄主主要以葫芦科、豆科和茄科为主，该虫原产巴西，在30多个国家和地区发生严重，近40个国家将该虫列为一类危险的检疫性害虫，于1994年在我国海南省首次发现，现已蔓延到全国21个省、市和自治区，给我国农业生产构成了严重的威胁 (王凤葵和张浩，1996)。

三叶草斑潜蝇和美洲斑潜蝇不仅外部形态相似，而且寄主种类和范围相近，存在空间生态位重叠的现象。两种斑潜蝇的寄生蜂种类相近，有关对美洲斑潜蝇寄生蜂的研究较多 (曾玲等，1999;曾玲等，2000a;曾玲等，2000b)，对三叶斑潜蝇寄生蜂的研究也已有报道 (林凤琪和王清玲，1992;钱景泰和古琇芷，2001;皇甫伟国等，2010;刘春燕等，2012)，但目前国内尚无关于两种斑潜蝇在田间的生态位分布和对寄主等资源种间竞争的报道 (牟吉元等，1997;韩桂仲等，2001)，因此开展这方面的研究是十分及时和必要的。

1 材料与方法

1.1 调查地点

调查时间为2006年10月～2007年12月，每周调查1次，调查地点位于中山市西区沙朗绿丰农场，调查期间不施用任何农药。主要调查美州斑潜蝇与三叶斑潜蝇嗜食为害的寄主，包括豆科Leguminosae的豆角Vigna sesquipedalis Koern．和四季豆Phaseolus vulgaris L．、伞形科 Umbelliferae的西芹 Apium graveolens L．var．dullce DC和香芹Petroselinum hortens Hoffm、葫芦科Cucurbitaceae的丝瓜Luffa cylindrical Roemer．和黄瓜Cucumis sativus L．、茄科的番茄茄科Solanaceae的番茄Lycopersicum esculentum Mill．和菊科Compositae的叶菜类蔬菜等。

1.2 寄生蜂在寄主叶片上位置分布调查

在豆角垂直方向上分别按照上部、中上部、中部、中下部和下部采集叶片，重复5次，每部位采集20片，分三次不同时间采样，将叶片带回室内，记录死活幼虫数量。将叶片放进纱袋中，待寄生蜂羽化完全，记录不同部位上收集寄生蜂的种类和数量，计算各位置的分布数量。

1.3 三叶斑潜蝇空间生态位调查

在中山市西区沙朗绿丰农场不防治试验田中，在作物生长期内，采用五点取样法，每点取20株，共调查100株，每周调查1次。每点按照上、中、下3个部位取样，然后将样本带回室内，记录叶片上各龄幼虫的数量，收集羽化的蛹和寄生蜂，鉴定斑潜蝇和寄生蜂的种类，并记录数量。主要采用以下指标进行分析。

1.3.1 生态位宽度的计算

生态位宽度用Levin(1968)提出的公式来度量 (牟吉元等，1997):

式中Pi为利用i资源的个体的比例，即一个资源集合中，第i个单元中该物种所占的比例，n为可利用的资源状态总数。由于Levin指数不易在种间进行比较，Hurlbert建议以下述指标做为标准生态位宽度:

生态位宽度指标B'i代表所占据的资源单元数以及在这些资源内分布的均匀度，表示一种物种可以利用资源范围的宽窄。如果第i种群只利用1种资源单元，则B'i=0，该种有最小的生态位宽度。如果第i种以相同的比率利用所有的资源单元，则B'i=1，该种有最宽广的生态位宽度。

1.3.2 生态位重叠的计算

采用Hurlbert(1978)衡量种间的生态位重叠的指标:

其中n为资源单元数，Pk为第k个资源单元在所有可利用资源中的比例 (或为相对丰富度)，Pik及Pjk为第i和第j种的个体在第k资源上分布的比例。由于作者选取抽样样方或时间间隔作为资源单元，所以，所有资源单元的丰富度相等，即:

因此 (3)式可表述为:

当两个物种不享用共同资源单元时，Lij=0;1个或2个物种均匀地利用各资源单元时Lij=1;当各个种有偏好地使用某些资源单元，而且2个物种对资源的利用趋于重叠时，Lij＞1。生态位重叠衡量了2个物种对所有资源单元利用的相似程度，而非衡量了2个种对各种类型的小生境利用的相似程度。0.9＜L＜1表明在一定程度上生态位重叠，0＜L＜0.9时，表明生态为重叠较小。

1.3.3 生态位相似性比例

采用Colwell＆Futuyma(1971)的生态位相似性比例 (C)测度:

其中Cij表示物种i和物种j的生态位相似性比例，并且有Cih=Cjh，Pi、Pj表示物种 i和物种 j在h资源序列中利用总资源的比例，S是资源序列的等级数。

1.3.4 种间竞争系数

种间竞争采用May(1975)的种间竞争系数(α)测度:

式中，α为物种i和物种j在相同资源中的竞争系数，Pi和Pj分别表示物种i和物种j在各资源序列中的比例。

2 结果与分析

2.1 两种斑潜蝇的生态位

2.1.1 时间生态位

由表1和表2可知，两种斑潜蝇和天敌的生态位重叠值L均小于0.5，它们之间的生态位重叠较小。三叶斑潜蝇和美洲斑潜蝇属于近似种，两种斑潜蝇在豆角上的生态位重叠值大在丝瓜上的生态位重叠较大，对豆角的为害更重。两种斑潜蝇的季节性活动有差异，主要是受种群数量和对寄主资源竞争能力的影响。另外，两种斑潜蝇的寄生蜂，底比斯姬小蜂、冈崎灿姬小蜂和丽灿姬小蜂的生态位重叠值相近，均高于其它寄生蜂，这三种寄生蜂对斑潜蝇的寄生跟随作用较强。在田间8～10月份寄生蜂对三叶斑潜蝇和美洲斑潜蝇的控制效果较差，寄生蜂的生态位重叠值均小于0.5，生态位重叠度较小，这与寄生蜂发生时间和该期间两种斑潜蝇种群数量较大有很大关系。

表1 丝瓜田两种斑潜蝇及其天敌在时间上的生态位宽度和生态位重叠*Table 1 Niche breadths and niche overlap of two leafminers and their natural enemies on time in towel gourd

在豆角上，三叶斑潜蝇的生态位宽度值大于美洲斑潜蝇的，说明三叶斑潜蝇的生态位分布范围比美洲斑潜蝇广。底比斯姬小蜂、冈崎灿姬小蜂和丽灿姬小蜂生态位宽度相近且高于其它寄生蜂，说明这三种寄生蜂在丝瓜和豆角上的分布范围较其它三种寄生蜂广，而甘蓝潜蝇茧蜂、黄潜蝇姬小蜂和异角亨姬小蜂的时间生态位宽度值(B'i)均小于0.1，它们在大田中的分布范围很窄，发生具有季节集中性。

在丝瓜上三叶斑潜蝇的生态位宽度小于美洲斑潜蝇，分布范围比美洲斑潜蝇窄，这主要是与丝瓜的种植周期以及属于丝瓜美洲斑潜蝇嗜食的寄主有关系。

2.2.2 空间生态位

整理豆角上各垂直单元内斑潜蝇和天敌种类和数量，计算所占资源比例和生态位宽度 (表3、表4)。

表2 豆角田两种斑潜蝇及其天敌在时间上的生态位宽度和生态位重叠*Table 2 Niche overlap and niche breadths of two leafminers and their natural enemies on time in V．sesquipedalis

表3 豆角田中各空间单元内两种斑潜蝇及其天敌数量分布的比例Table 3 Quantity percentage of leafminers and their enemies in height cell of V．sesquipedalis

表4 豆角田两两种斑潜蝇及其天敌在垂直高度上的生态位宽度和生态位重叠*Table 4 Niche breadths and niche overlap of leafminers and their natural enemies in height cell of V．sesquipedalis

两种斑潜蝇和主要天敌在豆角上的分布并不均匀，多位于植株的中下部叶片 (表3)。

从表4可以看出，两种斑潜蝇及其天敌的生态位重叠值，均小于0.5，生态位重叠程度较小。三叶斑潜蝇和美洲斑潜蝇的生态位宽度均大于0.9，分别为0.9362和0.9597，在植株上的分布较宽广，但是它们的生态位重叠值仅为0.3570，生态位重叠程度较小。几种寄生蜂的生态位宽度也处于0.7～1之间，在植株上分布也比较广，反映出寄生蜂对寄主的跟随效应比较强。

2.2.3生态位相似性比例

生态位相似性比例可以反映物种间利用资源的相似性程度，相似性比例愈大，种间在利用资源的相似程度也就愈大。

在表5、表6中，在时间和空间一维生态位上，丝瓜和豆角上三叶斑潜蝇与美洲斑潜蝇的生态位相似性比例存在差别，其值分别为0.4801和0.6510，豆角上生态位相似性比例高于丝瓜，说明两种斑潜蝇在豆角上对生态位的竞争更加激烈，而在丝瓜上较弱，从侧面也反映出豆角是两种斑潜蝇都较更偏嗜的寄主。

在丝瓜和豆角上，底比斯釉姬小蜂、冈崎灿姬小蜂和丽灿姬小蜂与三叶斑潜蝇的相似性比例均以丽灿姬小蜂的最大，分别为0.6398和0.7255，该蜂与三叶斑潜蝇在资源序列上分布的相似性最大。在豆角上，冈崎灿姬小蜂与底比斯釉姬小蜂的比例相似性最大，其值与丽灿姬小蜂和冈崎灿姬小蜂之间的相似性比例相近。在丝瓜上，以冈崎灿姬小蜂与丽灿姬小蜂的相似性比例最大，其值与丽灿姬小蜂和冈崎灿姬小蜂之间的相似性比例接近，表明这3种寄生蜂的发生具有同时性和同域性。

2.2.4 种间竞争系数

在丝瓜上，三叶斑潜蝇和美洲斑潜蝇的种间竞争系数为0.6076，两种斑潜蝇对寄主资源的占有和掠夺上具有相近的竞争能力;底比斯釉姬小蜂、冈崎灿姬小蜂和丽灿姬小蜂与两种潜叶蝇的竞争系数均高于两种潜叶蝇之间的竞争系数，三种寄生蜂之间的种间竞争也较高，以丽灿姬小蜂和冈崎灿姬小蜂之间的竞争系数最高，达到0.9110，说明这两种寄生蜂在对猎物资源的竞争非常激烈，其生物学意义在于激烈的竞争可提高对两种斑潜蝇的寄生率，有利于种群的繁衍和发展，可以更好地控制两种斑潜蝇的发生和危害 (表7)。

表5 丝瓜田中两种斑潜蝇及其天敌的生态位宽度和生态位相似度比例*Table 5 The niche breadths and percentage similarity of two leafminers and their natural enemies on towel gourd

表6 豆角田中的生态位宽度和生态位相似度比例*Table 6 The niche breadths and percentage similarity of two leafminers and their natural enemies on bean

表7 丝瓜田中两种斑潜蝇及其天敌的种间竞争系数和生态位宽度*Table7 Interspeciescompetitioncoefficientsandthenichebreadthsoftwoleafminersand theirnaturalenemiesontowelgourd

表8 豆角田中两种斑潜蝇及其天敌的种间竞争系数和生态位宽度*Table8 Interspeciescompetitioncoefficientsandthenichebreadthsoftwoleafminersandtheirnaturalenemiesonbean

在豆角上，美洲斑潜蝇和三叶斑潜蝇的种间竞争系数为0.7763，高于在丝瓜上的。底比斯釉姬小蜂和冈崎灿姬小蜂同三叶斑潜蝇的竞争系数在豆角上和在丝瓜上相近，但丽灿姬小蜂和三叶斑潜蝇之间在豆角上的竞争系数远低于丝瓜，仅为0.1498，这三种寄生蜂之间的竞争系数相近，在对猎物资源的竞争上非常激烈。其余寄生蜂与三叶斑潜蝇的的竞争系数均低于0.4，说明种间的竞争能力减小，寄生能力下降 (表8)。

3 结论与讨论

研究结果表明，三叶斑潜蝇与美洲斑潜蝇的生态位重叠值较小，三叶斑潜蝇的竞争能力强于美洲斑潜蝇。两种斑潜蝇种群在不同的空间上能够进行资源的合理分配，在不同的寄主上各自占有一定的生态位宽度，能在同一生境中共存，共同为害。三叶斑潜蝇在发生区与美洲斑潜蝇竞争生态位是不可避免的，但三叶斑潜蝇是否能取代美洲斑潜蝇，或者像美洲斑潜蝇与南美斑潜蝇一样出现在不同分布区域的分化，这将是今后研究和关注的重点之一。因此，对三叶斑潜蝇危害范围的扩大和蔓延是不容忽视。

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