不同土壤水分条件下栾树光合作用的光响应

陈志成，王荣荣，王志伟，杨吉华，王华田，耿兵，张永涛

(山东农业大学林学院，山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，271018，山东泰安)

不同土壤水分条件下栾树光合作用的光响应

陈志成，王荣荣，王志伟，杨吉华，王华田，耿兵，张永涛†

(山东农业大学林学院，山东省土壤侵蚀与生态修复重点实验室，271018，山东泰安)

采用光合作用光响应直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对栾树在不同土壤水分条件下的光响应曲线进行拟合，探讨不同光响应模型对栾树的适用性及栾树光合特性对土壤水分和光照强度的响应规律。结果表明：1)3个模型都能较好地拟合栾树的光合光响应过程，其中直角双曲线修正模型能拟合在光抑制条件下的光响应过程，非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型要优于直角双曲线模型;2)栾树对土壤水分和光照强度的适宜范围较广，土壤相对含水量在41.5%～93.3%范围内，净光合速率、表观量子效率均相对较高，光合有效辐射强度在600～2 000 μmol/(m2·s)范围内，净光合速率和水分利用效率均能获得较高水平。

栾树;土壤水分;光合作用光响应;光响应模型;蒸腾作用;水分利用效率

光和土壤水分是影响植被生长及分布的重要生态因子［1］。土壤水分亏缺会严重影响植物的光合作用，限制树木的正常生长，并且强光也会抑制植物的光合作用，使光合效率下降［2］。通过光响应曲线可得出多个生理参数(包括表观量子效率、最大净光合速率、光补偿点、光饱和点以及暗呼吸速率)［3-6］，这些参数是各尺度植物生理生态学过程研究的基础［3］。目前，国内外多采用直角双曲线与非直角双曲线模型对植物的光响应过程进行拟合［3］;但在使用这2种光响应模型时，求得的光饱和点低于实际值，最大净光合速率大于实际值，且无法拟合光抑制情况下的光响应曲线［4-5］。叶子飘等［5，7-8］提出了一种直角双曲线修正模型，此模型可以克服上述2种模型的缺陷［4-5］，但此模型目前主要应用于农作物和草本植物［7-8］的光合作用光响应模拟，在木本植物方面应用较少。

栾树(Koelreuteria paniculataLaxm.)为无患子科栾树属乔木，喜光、耐干旱，多分布在我国北方［9］。目前关于栾树的研究多限于苗木繁育、园林应用［10-11］等方面，涉及生理生态方面的报道较少，尤其是在不同土壤水分条件下栾树的光合性能还不清楚。笔者采取盆栽控水的试验方法，研究不同土壤水分条件下栾树光合作用的光响应，并采用光响应直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型对光响应曲线进行拟合，以探讨不同光响应模型拟合栾树在不同水分条件下光响应曲线的适用性及栾树光合特性对土壤水分和光照强度的响应规律，为了解栾树的光合生理生态特征及在北方山区植被恢复与重建中的应用提供理论依据。

1 试验地概况

试验地设在山东省泰安市东南部的山东农业大学南校区林学实验站(E 116°08'，N 36°06')，海拔154m。极端最低气温为-22℃，最高气温为40℃，无霜期186.6 d。降雨多集中在7—9月，多年平均降水量741.8mm。≥10℃年积温2 350～4 777℃，年平均气温12.9℃，年均相对湿度65%，年均日照时间2 583 h。土壤类型以褐土、棕壤为主。

2 研究方法

2.1 试验材料与方法

选择生长一致的2年生栾树苗木为试验材料。2011年3月进行盆栽，8月正式试验。花盆土壤密度为1.34 g/cm3、田间持水量30%(环刀法)。采用人为给水和自然耗水相结合的方法获得不同土壤含水量。试验开始前1 d浇水，使土壤含水量饱和，然后自然耗水。用质量含水量(铝盒烘干法)与田间持水量的比值获得土壤相对含水量(RWC/%)。共获得了4个土壤水分梯度，土壤相对含水量分别为93.3%、73.8%、41.5%和28.5%。试验期间搭建简易遮雨棚防止雨水进入土壤。

选取3盆生长健壮较一致的盆栽苗(每盆1株)，在晴朗或少云天气，用CIRAS-2型便携式光合仪于上午08：30—11：30之间测定栾树苗木中上部成熟叶，每个叶片测定1次光响应曲线，一株树测2片叶子。测定时大气 CO2摩尔分数(385±10)μmol/mol，大气温度 25～28℃，相对湿度(60±10)%。设人工光照强度 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、250、150、100、50、20、0 μmol/(m2·s)，每个光照强度测120 s。记录光合有效辐射强度(PAR/(μmol/(m2·s)))、净光合速率(Pn/(μmol/(m2·s)))、蒸腾速率(Tr/(mmol/(m2·s)))等光合生理参数，水分利用效率(WUE/(μmol/mmol))利用公式WUE=Pn/Tr计算。

用Excel软件得出净光合速率的光响应曲线，根据曲线走势估计光饱和点(LSP/(μmol/(m2·s)))、最 大 净 光 合 速 率 (Pmax/(μmol/(m2·s)))［4，6］，作为光响应特征曲线的实测值;对光响应曲线的初始部分(PAR＜160 μmol/(m2·s))进行线性回归，由线性方程求得表观量子效率(Φ/(mol/mol))、光补偿点(LCP/(μmol/(m2·s)))和暗呼吸速率(Rd/(μmol/(m2·s)))［4，6］，作为实测值与模型拟合值进行比较分析。

2.2 模型拟合

用SPSS17.0、Excel软件对净光合速率光响应数据进行非线性回归拟合。

2.2.1 直角双曲线模型 该模型表达式［4，7］为

该模型光补偿点计算公式为

直线y=Pmax与弱光下的线性方程相交，交点对应x轴的值即为光饱和点［4，8］。

2.2.2 非直角双曲线模型 该模型表达式［4，12］为

式中k为模型曲线曲角，量纲为1。

该模型光补偿点计算公式为

光饱和点的求算方法同式(2)。

2.2.3 直角双曲线修正模型 该模型表达式［4-7］为

式中β、γ为模型系数。

3 结果与分析

3.1 栾树光合作用光响应的模拟

图1 3个模型对栾树光合速率光响应曲线的模拟Fig．1 Simulation of photosynthetic rate-light response curves of Koelreuteria paniculata Laxm.by 3models

用直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型3个模型对栾树光响应曲线的模拟结果见图1，光响应过程特征参数的拟合结果见表1。可知：土壤相对含水量在28.5% ～73.8%范围内，3个模型均能较好地模拟栾树光合速率光响应过程，模型拟合的决定系数R2都超过0.9，其中直角双曲线修正模型的R2在0.996以上;当土壤相对含水量为93.3%时，栾树的光合作用在强光下发生了明显的光抑制，此时只有直角双曲线修正模型的拟合结果较好，且R2为0.999，优于另外2个模型。这是因为直角双曲线和非直角双曲线模型在理论上是一条没有极值的渐近线，在拟合光抑制情况下的光合光响应过程会产生较大的偏差。

由表1可以看出，3个模型均能较好地拟合栾树光合作用的表观量子效率Φ、光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd，综合比较Φ、LCP和Rd与实测值的接近程度，可以发现，非直角双曲线模型、直角双曲线修正模型要优于直角双曲线模型，而非直角双曲线模型与直角双曲线修正模型之间难分优劣。2个传统模型对最大净光合速率Pmax的拟合值大于实测值，对光饱和点LSP的拟合值小于实测值，而直角双曲线修正模型对Pmax、LSP的拟合结果都较好。

表1 栾树光合光响应参数Tab．1 Data of photosynthesis-light response parameters of Koelreuteria paniculata Laxm.

3.2 栾树叶片光合作用的光响应

图2为栾树净光合速率的光响应曲线。可以看出：在较低光照强度范围内(光合有效辐射强度PAR＜600 μmol/(m2·s))，各土壤水分条件下的净光合速率Pn对PAR的响应都反应敏感，Pn随着PAR的增强较快上升，但是在PAR＞600 μmol/(m2·s)范围内，光响应过程因土壤水分的不同具有较大差别，即：当土壤相对含水量为93.3%时，Pn在PAR为1 000 μmol/(m2·s)左右处达到饱和，之后Pn随PAR的增强而降低，表现出明显的光抑制现象;土壤相对含水量为73.8%与41.5%时，在PAR＞800 μmol/(m2·s)范围内，Pn都变化缓慢;土壤相对含水量为28.5%时，随PAR的增大，Pn一直在缓慢上升，PAR＞1 800 μmol/(m2·s)之后，Pn出现下降。值得注意的是，在土壤水分较高(RWC为93.3%)时出现了最高的净光合速率，Pn实测值为 8.25 μmol/(m2·s)，之后又出现了明显的光抑制现象。这说明在土壤含水量较高时，栾树可能出现了水渍胁迫，但是光照强度在600 ～1 600 μmol/(m2·s)范围内时又可以维持较高的光合生产力。在RWC为28.5%时，Pn最大值为4.7 μmol/(m2·s)，同土壤水分条件下，辽东楤木(Aralia elata)Pn最大值约为 2 μmol/(m2·s)［12］，核桃(Juglans regia)Pn最大值约为3 μmol/(m2·s)［13］，黄栌(Cotinus coggygriavar.cinerea)Pn最大值约为0.5 μmol/(m2·s)［14］，可知，在低土壤水分条件下，栾树光合生产力相对较高。结合表1，土壤相对含水量在41.5% ～93.3%范围内时，净光合速率、表观量子效率均相对较高。栾树对光照强度的适应范围较广，同一土壤水分条件下，在600～2 000 μmol/(m2·s)光照强度范围内Pn值均较高。

图2 栾树净光合速率的光响应曲线Fig．2 Light responses of net photosynthetic rate of Koelreuteria paniculata Laxm.

表观量子效率Φ值高，则植物在弱光下转换利用光能的效率就高［2］。从表1可见，栾树表观量子效率在0.009 9～0.021 3mol/mol之间，低于一般植物的表观量子效率(0.03 ～0.05mol/mol)［4，14］。笔者发现，土壤相对含水量为93.3%的Φ值最大，之后随土壤水分的降低，Φ值也呈降低趋势，说明栾树在高土壤含水量下转化弱光的光能效率高。

光补偿点LCP越小，表明植物利用弱光的能力越强，光饱和点LSP越大，则植物利用强光的能力越大［2，15］。由表1 可知，随着土壤含水量的降低，LCP先降低后升高，LSP一直升高，在土壤相对含水量为28.5%时达到最高。这说明在土壤含水量低时栾树对强光的适应能力较强，这与其他一些植物在低土壤含水量时发生光抑制现象不同［4，16］。

3.3 栾树叶片蒸腾速率的光响应

图3为栾树蒸腾速率的光响应曲线。可以看出，不同土壤水分条件下栾树叶片的蒸腾速率Tr差别较大，土壤相对含水量为73.8%时的Tr最大，最大值为2.8mmol/(m2·s)，其次是RWC为41.5%时，说明土壤含水量过高或过低都会导致栾树Tr降低。土壤相对含水量为73.8%和41.5%时，Tr对光合有效辐射强度PAR的响应过程相似，即在PAR＜400 μmol/(m2·s)的弱光范围内，随着PAR的增强，Tr上升较快，但超过此光照强度以后，Tr无明显变化。土壤相对含水量为93.3%与28.5%时，Tr随PAR的增强没有明显变化。在PAR＞400 μmol/(m2·s)范围内，各水分梯度下的Tr都无明显变化，这说明栾树蒸腾作用受土壤水分的影响大，受光照强度的影响小。

图3 栾树蒸腾速率的光响应曲线Fig．3 Light responses of transpiration rate of Koelreuteria paniculata Laxm.

3.4 栾树叶片水分利用效率的光响应

图4为栾树水分利用效率的光响应曲线。在低光照强度PAR＜400 μmol/(m2·s)范围内，WUE对PAR的增强反应敏感，升高迅速，随PAR继续增大，WUE随PAR增强的变化减弱，这说明栾树WUE对PAR的适应范围较广，并在强光下可以维持较高的水分利用效率。不同土壤水分条件下栾树叶片的WUE差别明显：土壤相对含水量为93.3%时，WUE达到最高水平(最大值为8.86 μmol/mmol)，这是在此水分梯度下Pn较高而Tr较低所致;土壤相对含水量在28.5%时，WUE高于另外2个水分梯度的WUE值，这是因为在此水分梯度下Tr较低所致。栾树叶片在土壤水分含量最高和最低时水分利用效率反而很高，这与其他一些植物叶片水分利用效率在光响应过程中的结果不同，如辽东楤木在土壤相对含水量为56%时达到最高［12］，小叶扶芳藤(Euonymus fortuneivar.radicans Sieb)在土壤相对含水量为72.3%时达到最高［15］，五 叶 爬 山 虎 (ParthenocissusquinquefoliaPlanch)在土壤相对含水量为50.1%时达到最高［16］。

图4 栾树水分利用效率的光响应曲线Fig．4 Light responses of water use efficiency of Koelreuteria paniculata Laxm.

4 结论

1)直角双曲线模型、非直角双曲线模型和直角双曲线修正模型都能较好地拟合栾树的光合光响应过程，其中直角双曲线修正模型能较好地拟合栾树在光抑制条件下的光响应过程。综合比较3个模型，非直角双曲线模型与直角双曲线修正模型要优于直角双曲线模型。

2)在土壤含水量高时(土壤相对含水量为93.3%)，栾树出现了明显的光抑制现象，但是此水分条件下在600～1 600 μmol/(m2·s)光照强度范围内可以维持较高的光合生产力，并且表观量子效率、水分利用效率都是最大;土壤含水量低时(土壤相对含水量为28.5%)，栾树光合生产力相对较高。说明栾树既具有一定的耐湿能力，又具有一定的耐旱生产力，是对土壤水分适应性较强的植物。

3)土壤相对含水量在41.5% ～93.3%范围内时，净光合速率、表观量子效率均较高，且栾树对光照强度的适应范围较广，在600～2 000 μmol/(m2·s)光照强度范围内净光合速率、表观量子效率均能获得较高值。

5 参考文献

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Light response of photosynthesis ofKoelreuteria paniculataLaxm．under different soil water conditions

Chen Zhicheng，Wang Rongrong，Wang Zhiwei，Yang Jihua，Wang Huatian，Geng Bing，Zhang Yongtao
(Forestry College，Shandong Agricultural University，Shandong Provincial Key Laboratory of Soil Erosion and Ecological Restoration，271018，Tai'an，Shandong，China)

The light responses of photosynthesis ofKoelreuteria paniculataLaxm.were studied under 4 different soil water conditions，and the light response curves of photosynthesis were fitted and analyzed by rectangular hyperbolamodel，non-rectangular hyperbolamodel and amodifiedmodel based on rectangular hyperbolamodel.Then the bestmodel forKoelreuteria paniculataLaxm.was selected.Photosynthetic characteristic were studied under different soil water conditions and different light intensity.The results show that：1)The light response of photosynthesis were well fitted by the threemodels，and themodified rectangular hyperbolamodel could well fit light response of photosynthesis of photo-inhibition.Nonrectangular hyperbolamodel andmodified rectangular hyperbolamodel is better than rectangular hyperbolamodel.2)Koelreuteria paniculataLaxm.had strong adaptability to soil water and light conditions.Higher photosynthetic rate(Pn)and apparent quantum yield(Φ)were observed in the region where the relative soil water contents(RWC)were from 41.5%to 93.3%.HigherPnand water use efficiency(WUE)were observed in the region where the photosynthetic active radiation(PAR)were from 600 to 2 000 μmol/(m2·s).

Koelreuteria paniculataLaxm.;soil water content;light response of photosynthesis;light responsemodel;transpiration;water use efficiency

2011-12-09

2012-03-19

世界银行贷款山东省生态造林项目“干旱瘠薄山地树种及造林模式选择研究”(SEAP-KY-1)

陈志成(1986—)，男，硕士研究生。主要研究方向：林业生态工程。E-mail：wwchenzhicheng2006@163.com

†责任作者简介：张永涛(1972—)，男，博士，副教授，硕士生导师。主要研究方向：林业生态工程。E-mail：yongtaozhang@126.com

(责任编辑：宋如华)