柠条锦鸡儿不同部位茎段水力结构特征的比较研究

解李娜，魏亚冉，李清芳，满 良，马成仓

柠条锦鸡儿不同部位茎段水力结构特征的比较研究

解李娜，魏亚冉，李清芳，满 良，马成仓

（天津师范大学a．生命科学学院，b．天津市细胞遗传与分子调控重点实验室，天津300387）

比较荒漠植物柠条锦鸡儿不同部位茎段的水力结构特征．研究表明：随着茎木质部横截面面积增大，柠条锦鸡儿的胡伯尔值、比导率和叶比导率增加．柠条锦鸡儿存在着水分运输的限速区；限速区胡伯尔值高于非限速区，比导率和叶比导率低于非限速区．柠条锦鸡儿的水分运输主要受到分叉区（限速区）和枝条末端的细枝限制．关键词：柠条锦鸡儿；水力结构；限速区；非限速区；茎直径

柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）为荒漠沙生、旱生的较高灌木，主要分布在内蒙古高原西部．柠条锦鸡儿生态适应性强，具有很强的防风固沙和保持水土能力，既是干旱、半干旱地区重要的固沙造林树种之一，也是牲畜的优质饲草．综合利用柠条锦鸡儿，不仅生态价值高，而且经济效益好［1］．内蒙古高原西部大部分地区属于限制树木达到最大生长量的干旱地区，而干旱对于植物生理生态的影响不言而喻，因此作为内蒙古高原荒漠区常见的乡土灌木之一，如何在水资源严重溃乏的荒漠地区，充分利用水资源并提高柠条锦鸡儿的成活率至关重要．

水力结构就是指植物在特定的自然环境下，为适应生存竞争的需要所形成的不同形态结构和水分运输供给策略［2－4］．水力结构通常用导水率（Kh）、比导率（Ks）、叶比导率（LSC）、胡伯尔值（Hv）等参数描述．这些参数可直接或间接地反映植物茎段的导水能力、输水效率以及供水状况，进而认识植物体内水分运输与环境相适应的特点［2－3］．在对水力结构的研究中，人们注意到很多植物种的不同部位茎段存在着水分传导的“限速区和非限速区”［4］．限速区是植株的分叉部位即枝迹处，其它部位则为非限速区．翟洪波等［5－9］研究发现，油松、侧柏、元宝枫和栓皮栎茎干不同部位的水力结构参数存在差异，这些植物都存在限速区和非限速区，且限速区的导水率明显低于非限速区；在非限速区比导率随功能木质部直径的增加而增长．李晶和Li［2－3］比较了柠条锦鸡儿、中间锦鸡儿和小叶锦鸡儿的水力结构特征及其对环境因子的响应；魏亚冉等［10］研究了不同天气条件下柠条锦鸡儿水力结构特征．但是，关于柠条锦鸡儿的不同部位茎段水力结构特征尚未见报道．本文测定柠条锦鸡儿不同分枝级、不同分枝部位茎段的水力结构特征，目的是要阐明：（1）柠条锦鸡儿不同分枝级的水力结构特征差异；（2）柠条锦鸡儿是否也存在水分运输的限制区，以及限速区和非限速区的水分运输特点．

1 实验材料与方法

实验在内蒙古高原荒漠区阿拉善左旗腾格里沙漠东缘进行．阿拉善左旗位于东经105．66°，北纬38．84°，海拔1 561．0m；属温带干旱荒漠区，为典型大陆性气候．此地年降水量110mm，年平均气温7．80℃，≥10℃年积温3 250℃，日照时间3 200 h，总辐射量625．0kJ·cm－2．

在夏季干旱季节，选择立地条件基本一致、无灌溉、生长良好、茎干通直圆满的柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）灌丛6株．在每个灌丛中沿地面剪取一枝，其中包括3～4级分枝．在每一级分枝的分叉部位和两级分叉部位之间剪取长约5cm茎段1个，6个样株共选取了分叉部位和非分叉部位茎段各24个．分叉部位茎段最大直径10．430mm，最小直径1．028mm；非分叉部位茎段最大直径10．710mm，最小直径1．061mm．上午10：00采用改良的冲洗法测定水力结构参数［2－3］，所用冲洗液为10mmol／L的草酸溶液，压力梯度（ΔP）定义为水压除以茎段长度．用游标卡尺测量每个茎段木质部的直径，计算木质部横截面面积．收集茎段末端的全部叶片，带回实验室用烘干法（105℃，8h）测定干重［2］．

胡伯尔值（Hv）用茎段横截面积除以该茎段以上全部叶干重计算．导水率（Kh）用离体茎段的水流量（F）除以引起水流动的压力梯度计算，即：Kh＝F／（dp／dx）．比导率（Ks）用导水率除以茎段木质部横截面积（Ks＝Kh／Aw）计算．叶比导率（LSC）用导水率（Kh）除以茎段末端的叶干重（LW）计算，即：LSC＝Kh／LW．

分别将分叉区和非分叉区不同直径的茎段的水力结构参数与茎段横截面面积做回归分析，掌握柠条锦鸡儿不同直径的茎段水力结构参数的变异．将分叉区和非分叉区水力结构参数做单因素方差分析，掌握分叉区和非分叉区水力结构参数的差异．

2 结果分析与讨论

2．1 单位叶生物量的茎组织投入（胡伯尔值）

胡伯尔值（Hv）反映单位叶生物量的茎组织投入量．Hv越大，说明维持单位生物量叶片水分所需茎组织的投入量越大．柠条锦鸡儿不同部位茎段的胡伯尔值结果见图1．

图1 柠条锦鸡儿不同部位茎段的胡伯尔值Fig．1 Huber values of different parts stem of Caragana korshinskii

由图1可知，柠条锦鸡儿不同部位茎段的胡伯尔值不同，随着茎横截面面积增大胡伯尔值呈现直线增加趋势（P＜0．01）．即老茎为单位生物量叶片水分供应投入的输水面积大，幼茎投入的面积小．这说明从输水面积投入而言，叶片的水分供应限制来自细小的幼茎．

分叉区的胡伯尔值高于非分叉区（F＝6．922；P＝0．012），即分叉区茎段为单位生物量叶片水分供应投入的输水面积大，非分叉区投入的面积小．这主要是因为同一个枝条，分叉区的直径通常都大于非分叉区．

2．2 茎输水效率（比导率）

比导率（Ks）是指单位茎段横截面积的导水率（Kh）．比导率反映了植物各部分输水的效率，比导率越大，说明该部分输水效率越高，单位有效面积的输水能力越强［2］．由图2可知，柠条锦鸡儿不同部位茎段的比导率不同，随着茎横截面面积增大比导率呈现直线增加趋势（P＜0．01）．即老茎的输水效率较高，幼茎的输水效率较低．这说明就输水效率而言，叶片的水分供应限制也来自细小的幼茎．

非分叉区茎段的比导率高于分叉区茎段（F＝16．025，P＜0．01），即非分叉区茎段输水效率较高，分叉区茎段输水效率较低．这说明就输水效率而言，叶片的水分供应限制来自分叉区茎段．柠条锦鸡儿不同直径茎段的比导率的差异与油松、侧柏、元宝枫和栓皮栎相似［5－9］．

图2 柠条锦鸡儿不同部位茎段的比导率Fig．2 Specific conductivities of different parts stem of Caragana korshinskii

2．3 叶片的水分供应效果（叶比导率）

叶比导率（LSC）是茎段末端叶供水情况的重要指标，反映了茎段末端叶供水效率，LSC越大，说明茎段末端单位生物量的供水情况越好．由图3可知，柠条锦鸡儿不同部位茎段的叶比导率不同，随着茎横截面面积增大叶比导率呈现直线增加趋势（P＜0．01）．即老茎对叶片的水分供应效果好，幼茎对叶片的水分供应效果较差．这是因为老茎为单位生物量叶片水分供应投入的输水面积大（胡伯尔值大），且输水效率高（比导率大）；而幼茎投入的面积小（胡伯尔值小），且输水效率低（比导率小）．这说明叶片的水分供应受到细小幼茎的限制．

非分叉区的叶比导率高于分叉区（F＝13．688，P＜0．01），即非分叉区对叶片的水分供应效果较好，分叉区茎段对叶片的水分供应效果较差．虽然分叉区茎段比非分叉区茎段为单位生物量叶片水分供应投入了更大的输水面积（胡伯尔值），但其输水效率（比导率）远低于非分叉区茎段，从而导致分叉区茎段对叶片的水分供应效果低于非分叉区茎段．这说明叶片的水分供应效果受到分叉区茎段的限制．

水力结构的这些特点使柠条锦鸡儿在受到水分胁迫时，首先牺牲那些弱小、分枝级别高、茎末端、耗水较多的器官，以保护树冠主枝叶片获得充足的水分，而这些叶片正是碳水化合物积累较多、对生长量贡献较大的器官．

3 结论

（1）柠条锦鸡儿存在着水分运输的限速区；在限速区内，尽管其木质部横截面面积大于对应的非限速区，但其导水率远低于对应的非限速区，导致其叶比导率低于非限速区．

（2）无论是限速区还是非限速区，其胡伯尔值和比导率都随木质部横截面面积的增大而增加，导致叶比导率也随木质部横截面面积的增大而增加．

（3）柠条锦鸡儿的水分运输主要受到分叉区（限速区）和枝条末端细枝的限制．

［1］ 牛西午．柠条研究［M］．北京：科学出版社，2003：9－11．

［2］ LI J，GAO Y B，WU J B，et al．Vessel features of three Caragana species in their natural habitats in the inner Mongolia Plateau of China［J］．Nordic Journal of Botany，2007，25（5／6）：342－350．

［3］ 李晶，高玉葆，郑志荣，等．内蒙古高原不同生境三种锦鸡儿属植物的水力结构特征及其对环境因子的响应［J］．生态学报，2007，27（3）：838－845．

［4］ 李吉跃，翟洪波．木本植物水力结构与抗旱性［J］．应用生态学报，2000，11（2）：301－305．

［5］ 翟洪波，李吉跃，姜金璞．油松、侧柏苗木水力结构特征的对比研究［J］．生态学报，2002，22（11）：1890－1895．

［6］ 翟洪波，李吉跃．元宝枫苗木的水力结构特征［J］．应用生态学报，2003，14（9）：1411－1415．

［7］ 翟洪波，李吉跃，姜金璞．元宝枫栓皮栎苗木水力结构特征的对比研究［J］．北京林业大学学报，2002，24（4）：45－50．

［8］ 翟洪波，李吉跃，聂力水．油松的水力结构特征［J］．林业科学，2003，39（2）：14－20．

［9］ 翟洪波，李吉跃．从油松苗木的水力结构探讨管道模型［J］．北京林业大学学报，2001，24（1）：22－25．

［10］ 魏亚冉，马成仓，齐书香．不同天气条件下柠条锦鸡儿水力结构特征比较研究［J］．干旱区研究，2010，27（3）：363－368．

（责任编校 纪翠荣）

Comparative study on hydraulic architecture characteristics of different parts stem of Caragana korshinskii

XIE Li－na，WEI Ya－ran，LI Qing－fang，MAN Liang，MA Cheng－cang
（a．College of Life Science，b．Tianjin Key Laboratory of Cyto－Genetical and Molecular Regulation，Tianjin Normal University，Tianjin 300387，China）

The hydraulic architecture characteristics of different parts of stem segment in the desert species Caragana korshinskii were compared．The results showed that the Huber value，specific conductivity and leaf specific conductivity of C．korshinskii all raised gradually with the increase of cross sectional area of xylem stem．C．korshinskii had constriction area in water transport．The Huber value in constriction area was higher than that in no－restriction area，while the specific conductivity and leaf specific conductivity in constriction area were lower than that in no－restriction area．In conclusion，the xylem water transport of C．korshinskii was mainly influenced by the constriction area and the twigs．

Caragana korshinskii；hydraulic architecture；constriction area；no－restriction area；stem diameter

book=2012,ebook=23

Q948．1

A

1671－1114（2012）02－0066－03

2011－10－21

国家自然科学基金资助项目（30960083，31170381）

解李娜（1989－），女，本科生．

李清芳（1961－），女，副教授，主要从事植物营养生理生态方面的研究．