不同覆膜方式对玉米叶片光合、蒸腾及水分利用效率的影响

高玉红，牛俊义，徐锐，王彦，李长江，祁迪

（甘肃省干旱生境作物学重点实验室 甘肃农业大学农学院，甘肃 兰州730070）

光合作用是作物生长发育和产量形成的基础，作物95%以上的干物质是光合作用提供的［1］，因此，改善光合性能是增加产量的重要途径［2］。光合性能可以通过光合速率、蒸腾速率和气孔导度来衡量［3］。作物光合性能的变化受多种因素的影响［4］，干旱是其中一个重要因素。干旱首先引起气孔导度下降、CO2反应受阻［5－7］，从而使叶片光合能力降低［8－11］。沟垄集雨种植可有效改善作物水分不足的状况，提高光合速率、蒸腾速率、气孔导度，使光合作用强度增大［12］。同时，地面覆盖可以增加太阳光的反射率和空气阻力，减少热量和水汽的传输，改变地表层小气候，从而引起作物叶面积和叶绿素含量增加、叶片衰老延缓、光合势增强，提高作物的光合性能［13］。目前，在干旱区大面积推广的全膜双垄沟播技术通过垄面覆膜，垄沟内种植作物，使降水由垄面向沟内汇集，改善作物水分供应状况，降低作物的干旱胁迫。大量研究表明［14－17］，该项技术较半膜平铺增产显著。在干旱条件下，高产潜力与光合、水分利用效率之间密切相关［18］，因此，研究旱区玉米（Zea mays）物质生产和水分消耗之间的关系，在生产中具有十分重要的意义。作为这一关系的重要综合指标——水分利用效率以往多数是在群体水平上研究，在单叶水平上就气象因素、土壤水分、矿质营养等对玉米叶片水分利用效率（LWUE）的影响也有研究［19］。本研究对不同覆膜方式下玉米的光合特性、LWUE和籽粒产量进行研究，旨在为我国干旱半干旱地区完善玉米高产栽培技术措施、提高产量提供理论依据和技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验在农业部甘肃镇原黄土旱塬生态环境重点野外科学观测站（35°30′N，107°29′E）进行。该站位于海拔1 297m的黄河中游黄土高原沟壑区的陇东地区，属温带大陆性气候，有明显的半湿润向半干旱过渡的大陆性温带季风气候特征，年平均气温9.9℃，≥10℃的年积温2 842℃，干燥度1.17，年辐射量554.3～565.2kJ／cm2，年日照时数2 249～2 437h，无霜期130d左右，年均降水量548.9mm，且变率大，7－9月降雨占全年降水量的54.1%，年蒸发量平均为1 524.8mm，为典型的半湿润偏旱雨养农业区［14，20］，无需灌溉，生育期降水量见表1。

表1 玉米生育期降水量Table 1 Rainfall of maize in growth stagemm

1.2 试验设计

于2009年按单因素随机区组试验设计，共设计5个处理（4种覆膜方式，图1），分别为：全膜双垄沟播（QS）：起大、小双垄，大垄宽70cm、垄高10～15cm，小垄宽40cm、垄高15～20cm，在大、小垄相接处形成播种沟，采用宽120cm的超薄膜全地面覆盖，株距35cm；全膜垄作沟播（QL）：起垄，垄宽55cm、垄高15～20cm，形成播种沟，采用70cm的超薄膜全地面覆盖，株距35cm种植；半膜双垄沟播（BS）：采用全膜双垄沟播技术起大、小双垄及超薄膜覆膜方法，但在大垄中间留30～35cm距离不覆膜，株距35cm；半膜平铺（BP）：不起垄，采用70cm的超薄膜覆盖，膜与膜间留30cm距离不覆膜，每幅地膜种2行玉米，按行距55cm，株距35cm种植；露地（CK）：不起垄，不覆膜，按行距55cm，株距35cm种植。

图1 不同覆膜方式示意图Fig.1 Sketch map of different film mulching ways

每处理3次重复，小区面积19.8m2（3.3m×6.0m）。供试土壤为黑垆土，有机质含量为11.22g／kg，全氮0.99g／kg，碱解氮72.13mg／kg，速效磷19.14mg／kg，速效钾139.33mg／kg，pH 8.4。以沈单16号为玉米供试品种，种植密度5.25×104株／hm2。施尿素391.5kg／hm2（N 46），普通过磷酸钙1 500kg／hm2（P2O512），其中，尿素60%作基肥施入，40%分别在拔节期和灌浆期按1∶1的比例追施，普通过磷酸钙全部作基肥施入。于2009年4月19日播种，9月20日收获。其他管理方式同一般大田。

1.3 研究方法

叶片光合测定［10］：在田间自然空气条件下使用LI－6400XT便携式光合仪（光合测定系统），分别在苗期、拔节期、大喇叭口期、抽雄期、乳熟期选择晴朗天气活体测定玉米单叶光合速率、蒸腾速率和气孔导度。测定部位在苗期、拔节期和大喇叭口期时均为刚展开叶，抽雄期和乳熟期均为穗位叶。叶片水分利用效率以各叶片光合速率与蒸腾速率的比值表示，即LWUE＝Pn／Tr，式中，Pn和Tr分别为同一叶片的光合速率和蒸腾速率的测定值。各测定项目重复3次，从早晨8：00开始每隔2h测定1次，共测定6次。收获时按小区实测产量。

1.4 试验数据处理方法

采用Excel 2003计算数据，用SPSS 13.0进行方差及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同覆膜方式对玉米叶片光合速率和蒸腾速率的影响

不同覆膜方式下玉米生育期叶片光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）均呈先升后降的“单峰”曲线变化趋势（图2），峰值均出现在大喇叭口期。全膜覆盖较半膜覆盖、露地分别高14.89%，33.45%（Pn）和3.04%，4.95%（Tr），双垄沟播较垄作沟播、平铺穴播分别高0.37%，16.43%（Pn）和0.18%，12.45%（Tr）。其中，全膜双垄沟播（QS）与全膜垄作沟播（QL）栽培技术下从拔节期至大喇叭口期上升幅度较大，此后又急剧下降，至抽雄期缓慢下降，半膜双垄沟播（BS）、半膜平铺穴播（BP）和露地穴播（CK）变化幅度较小。全生育期平均Pn为QS处理较QL、BS、BP和CK分别高9.00%，15.31%，24.71%和39.21%，大喇叭口期分别高17.81%，31.84%，39.50%和73.94%（P＜0.05）。这主要是由于露地处理的土壤含水量较小，水分亏缺严重，气孔开度减小，从而影响了光合作用，使得Pn较低。Tr在拔节期以前QS处理显著低于CK，大喇叭口期至乳熟期则一直保持较高水平（5.69 μmol／m2·s），较QL、BS、BP和CK分别高4%，7%，16%和19%，且均随生育期的推进呈逐渐降低的趋势。说明全膜双垄沟播处理能够有效提高玉米光合速率，同时有效抑制拔节期以前的蒸腾速率。

图2 不同覆膜方式下玉米光合速率和蒸腾速率的变化Fig.2 The changes of photosynthetic rate and transpiration rate of maize in different film mulching ways

2.2 不同覆膜方式对玉米叶片气孔导度和水分利用效率的影响

不同覆膜方式下从苗期至乳熟期玉米的气孔导度（Gs）均呈先升后降的趋势（表2），大喇叭口期最高，这与光合速率较高，蒸腾速率较大相一致。全膜覆盖显著高于半膜覆盖和露地（P＜0.05），双垄沟播高于垄作沟播和平铺穴播。其中，全膜双垄沟播（QS）处理的Gs最大，其均值较全膜垄作沟播（QL）、半膜双垄沟播（BS）、半膜平铺穴播（BP）和CK分别高4.52%，23.71%，24.22%和34.00%。

不同覆膜方式下玉米的叶片水分利用效率（LWUE：leaf water use efficiency）在不同生育时期存在明显差异（表2）。不同覆膜处理下全膜覆盖高于半膜（5.78%）和露地（8.18%），双垄沟播高于垄作沟播（9.27%）和平铺穴播（8.94%）。其中，苗期至大喇叭口期QS处理的LWUE显著高于其他处理（P＜0.05）。可以看出，大喇叭口期以前随着生育期的推进各处理间的差异呈逐渐缩小的趋势。至抽雄期半膜双垄沟播处理的LWUE最高，且各覆膜处理间差异不显著；乳熟期CK显著高于其他处理（P＜0.05），处理QS与QL、BS间差异不显著。

2.3 不同覆膜方式对玉米产量性状的影响

不同覆膜方式下玉米叶片CO2和H2O气体交换参数的不同变化特征，最终反映在产量和农艺性状的变化上，各处理产量性状以全膜双垄沟播（QS）处理表现较好（表3），该处理的穗长、穗行数与半膜双垄沟播（BS）、半膜平铺（BP）、CK处理的差异显著（P＜0.05，下同）；秃顶长差异不显著；行粒数与CK处理的差异显著；全膜覆盖、半膜覆盖的穗粗与CK的差异达显著水平；全膜覆盖的百粒重与半膜覆盖和露地间均差异显著，全膜双垄沟播处理的百粒重显著高于全膜垄作沟播。可见，全膜双垄沟播处理明显促进了穗长、穗粗、穗行数、行粒数和百粒重的增加。籽粒产量QS处理最高，较 QL、BS、BP和CK分别高24.17%，27.15%，44.52%和69.14%（P＜0.05）。说明全膜双垄沟播技术能够显著提高旱地玉米的籽粒产量。

表2 不同覆膜方式下玉米叶片气孔导度与水分利用效率的变化Table 2 Changes of Gs and leaf water use efficiency（LWUE）of maize under different film mulching ways

表3 不同覆膜方式下玉米籽粒产量性状比较Table 3 The compare on grain yield of maize under different film mulching ways

2.4 农艺性状与籽粒产量相关性分析

不同覆膜方式下旱地玉米的各农艺性状之间的相关关系表现为：穗长与穗行数、穗粗呈极显著正相关；行粒数与穗长、穗行数、穗粗呈显著正相关（表4）；穗行数与穗粗呈极显著正相关；百粒重与穗长、穗行数、穗粗呈显著正相关。就籽粒产量而言，与穗长、穗行数、行粒数、穗粗、百粒重呈极显著正相关。说明各农艺性状中穗长、穗行数、行粒数、穗粗、百粒重是影响玉米籽粒产量的主要因素。

2.5 光合指标与籽粒产量之间相关分析

各光合特性指标中（表5），Gs与Pn、Tr相关关系达极显著水平；Pn与Tr、LWUE相关关系达显著水平。由表6可知，不同覆膜方式下旱地玉米Pn、Gs与籽粒产量在苗期至乳熟期呈极显著正相关；Tr与籽粒产量大喇叭口期以前呈负相关关系，此后呈极显著正相关；LWUE与籽粒产量间在苗期至大喇叭口期呈极显著正相关，抽雄期相关性不显著，乳熟期呈极显著负相关。说明当处理间差异较大，或与CK相比时，光合性能能更好地解释籽粒产量形成的原因。

表4 农艺性状与籽粒产量相关性分析Table 4 The related of agronomic characters and grain yield

3 讨论

干旱是作物产量的主要限制因子［21］，土壤水分不足，气孔关闭，使植物吸收CO2受到限制，降低了叶片光合速率，减少了叶片水分损失，使蒸腾速率平行降低［22］，进而影响LWUE［9］。地膜覆盖能显著改善叶片的光合特性，提高 LWUE［23，24］，在不同覆盖方式下，研究作物生理变化特征及其生理生态机理，对寻求提高作物LWUE和抵御干旱灾害新途径有一定的积极意义［23］。本研究从不同覆膜方式出发，探讨了不同覆膜方式下玉米叶片光合特性、LWUE及籽粒产量的变化。

表5 玉米光合速率、蒸腾速率和气孔导度之间的相关系数Table 5 Correlative coefficients between photosynthesis rate，transpiration rate and stomatal conductance rate in leaves of maize

表6 光合指标与籽粒产量之间相关分析Table 6 The related of photosynthetic index and grain yield

全膜双垄沟播种植与全膜垄作沟播、半膜双垄沟播、半膜平铺穴播和CK相比，明显提高了玉米的光合速率、蒸腾速率和气孔导度。原因是由于全膜覆盖为旱地玉米提供适宜的生长小环境，双垄沟播改善了土壤的供水和玉米植株的吸水能力，土壤表层温度稳定，而使叶片气孔开度较大，气孔导度增大，有利于气体的交换，同时双垄沟播有效增加了植株的叶面积，植株生长旺盛，因而促进旱地玉米光合速率和蒸腾速率，且发生萎蔫的时间推迟，这对光合产物的积累有积极的作用。

全膜双垄沟播处理能显著提高旱地玉米的LWUE。苗期至大喇叭口期全膜双垄沟播处理的LWUE显著高于全膜垄作沟播、半膜双垄沟播、半膜平铺穴播和CK；抽雄期的LWUE为半膜双垄沟播高于全膜双垄沟播；乳熟期CK的LWUE高于其他处理。说明通过改善玉米冠层的小气候结构，进而影响棵间小气候，导致玉米叶片边界层气象条件发生变化，使得用同样多的有效气孔水分散失，换取更多（与CK比）的CO2同化物积累成为可能［23］。玉米抽雄期半膜双垄沟播栽培技术下叶片光合速率随气孔导度的减小而下降的幅度小于蒸腾速率的下降幅度，蒸腾作用对水分胁迫的响应比光合作用敏感，蒸腾作用超前于光合作用的下降幅度大于全膜双垄沟播，使LWUE有所提高，因此半膜双垄沟播也有利于提高作物LWUE。由于玉米乳熟期降水较多，而单叶水分利用效率与土壤相对含水量呈抛物线，过高的土壤含水量不利于提高水分利用效率［22］。值得说明的是，玉米乳熟期蒸腾速率较低，而光合速率较高，可能是由于玉米在水分胁迫条件下，叶片气孔导度降低，蒸腾速率减弱的程度比光合作用减弱的程度大，从而间接导致LWUE升高，即作物在干旱胁迫时主要通过降低其蒸腾速率来提高LWUE，这与于晓芳等［25］的研究结果相一致。有关如何优化旱地玉米的覆膜方式和气孔调节，协调植物水分、CO2的关系，以便最经济的利用水分，尚需进一步深入研究。

旱地玉米籽粒产量为全膜覆盖高于半膜覆盖，双垄沟播高于垄作沟播和平铺穴播。其中，全膜双垄沟播玉米籽粒产量最高，较半膜平铺穴播高出44.52%，这与他人的研究结果基本一致［15，16］。由于全膜双垄沟播技术提高了冠层间空气相对湿度，降低了叶温，提高了叶片含水量，增加了Gs，减少气孔因素对光合作用的限制。最终，更加有效地利用了农田的光、温和水资源，达到高产、高效的目的［23］。相关分析表明，各光合特性指标中，Gs与Pn、Tr极显著相关；Pn与Tr显著相关。这一结果与胡守林等［26］关于紫花苜蓿（Medicago sativa）的光合性能研究结果一致。玉米不同生育时期叶片光合特性与籽粒产量之间的关系不同，研究表明，籽粒产量与Pn、Gs呈极显著正相关；与苗期至大喇叭口期的LWUE呈极显著正相关；与大喇叭口期至乳熟期的Tr呈极显著正相关。由此说明不同生育时期玉米的光合特性受到环境因子的影响，这与王静等［27］关于芨芨草（Achnatherum splendens）的研究结果相一致。

4 结论

不同覆膜方式下玉米生育期叶片Pn和Tr均呈先升后降的“单峰”曲线变化趋势，峰值均出现在大喇叭口期。全膜覆盖高于半膜覆盖和露地，双垄沟播高于垄作沟播和平铺穴播。其中，全膜双垄沟播处理的Pn、Gs、LWUE和籽粒产量均高于全膜垄作沟播、半膜双垄沟播、半膜平铺穴播和露地。相关分析表明，籽粒产量与穗长、穗行数、行粒数、穗粗、百粒重呈极显著正相关；与Pn、Gs、苗期至大喇叭口期的LWUE、大喇叭口期至乳熟期的Tr呈极显著正相关。Gs与Pn、Tr极显著正相关；Pn与Tr显著正相关。与全膜垄作沟播、半膜双垄沟播、半膜平铺穴播和露地穴播相比，全膜双垄沟播技术下玉米籽粒产量分别增加24.17%，27.15%，44.52%和69.14%（P＜0.05），是目前我国陇东地区玉米的最佳覆膜方式。

［1］ 闫艳红，杨文钰，张新全，等.施氮量对套作大豆花后光合特性、干物质积累及产量的影响［J］.草业学报，2011，20（3）：233－238.

［2］ 黄立华，梁正伟，马红媛.苏打盐碱胁迫对羊草光合、蒸腾速率及水分利用效率的影响［J］.草业学报，2009，18（5）：25－30.

［3］ 王惠珍，张新慧，李应东，等.轮作与连作当归光合特性和挥发油的比较［J］.草业学报，2011，20（1）：69－74.

［4］ 林金科，赖志明.影响茶树叶片净光合速率的生态生理因子的初步分析［J］.作物学报，2000，26（1）：45－50.

［5］ 殷毓芬，张存良，姚凤霞.冬小麦不同品种叶片光合速率与气孔导度等性状之间关系的研究［J］.作物学报，1995，21（5）：561－567

［6］ 许大全.光合作用效率［M］.上海：上海科学技术出版社，2002.

［7］ 董合忠，李维江，唐薇，等.棉花缺钾引起的形态和生理异常［J］.西北植物学报，2003，23（10）：1695－1699.

［8］ 黄增荣，隆小华，刘兆普，等.KNO3对NaCl胁迫下两菊芋品种幼苗生长及光合能力的影响［J］.草业学报，2011，20（1）：82－88.

［9］ 綦伟，谭浩，翟衡.干旱胁迫对不同葡萄砧木光合特性和荧光参数的影响［J］.应用生态学报，2006，17（5）：835－838.

［10］ 武玉叶，李德全，赵世杰，等.土壤水分胁迫下小麦叶片渗透调节与光合作用［J］.作物学报，1999，25（6）：752－758.

［11］ 魏孝荣，郝明德，张春霞，等.土壤干旱条件下外源锌、锰对夏玉米光合特性的影响［J］.作物学报，2005，31（8）：1101－1104.

［12］ 丁瑞霞，贾志宽，韩清芳，等.宁南旱区微集水种植条件下谷子边际效应和生理特性的响应［J］.中国农业科学，2006，39（3）：494－501.

［13］ 孙东宝，孙高东，王庆锁.晋北半干旱区免耕对玉米光合和蒸腾特性的影响［J］.中国农业气象，2010，31（2）：235－239.

［14］ 王勇，王立明，樊廷录，等.旱地不同年型地膜小麦、玉米集雨节灌的产量效应［J］.农业现代化研究，2000，21（5）：304－308.

［15］ 刘多商.旱地地膜玉米双垄沟种植技术及其推广应用前景［J］.甘肃科技，2005，21（6）：171－172.

［16］ 刘晓琴.玉米全膜覆盖双垄面集雨沟播栽培技术［J］.甘肃农业，2007，7：85.

［17］ 方彦杰，黄高宝，李玲玲，等.旱地全膜双垄沟播玉米生长发育动态及产量形成规律研究［J］.干旱地区农业研究，2010，28（4）：128－134.

［18］ Munoz P，Voltas J，Araus J L，et al.Changes overtime in the adaptation of barley releases in North－eastern Spain［J］.Plant Breeding，1998，117：531－535.

［19］ 王美云，李少昆，赵明.关于玉米光合作用与叶片水分利用效率关系的研究［J］.作物学报，1997，23（3）：345－352.

［20］ 王欧，黄高宝.镇原县粮食生产现状与发展对策［J］.甘肃农业科技，2000，3：7－10.

［21］ Araus J，Slafer G A，Reynolds M P，et al.Plant breeding and drought in C3cereals：what should we breed for？［J］.Annals of Botany，2002，89：183－189.

［22］ 张文丽，张彤.土壤逐渐干旱下玉米幼苗光合速率与蒸腾速率变化的研究［J］.中国生态农业学报，2006，14（2）：72－75.

［23］ 刘庚山，郭安红，任三学，等.不同覆盖对夏玉米叶片光合和水分利用效率日变化的影响［J］.水土保持学报，2004，18（2）：152－156.

［24］ 邵新庆，沈禹颖，王堃.水土保持耕作对夏种大豆光合、蒸腾及水分利用效率的影响［J］.草业学报，2005，14（6）：82－86.

［25］ 于晓芳，高聚林，宋国栋，等.玉米叶片水分利用效率及其相关性状的研究［J］.玉米科学，2008，16（3）：64－69.

［26］ 胡守林，万素梅，贾志宽，等.黄土高原半湿润区不同生长年限苜蓿叶片光合性能研究［J］.草业学报，2008，17（5）：60－67.

［27］ 王静，程积民，万惠娥，等.黄土高原芨芨草光合与蒸腾作用的初步研究［J］.草业学报，2003，12（6）：47－52.